. \*r ;&s^ r&tgr Mr^li . 1 AHf î» ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE . ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE POCTEUR ES SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-PIRECTEUR DU I.AnoRATOIRE ARAGO TOME 58 PARIS LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74 Tous droits réservés 1918-1930 TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante-huitième (637 pages, XXI planches, 246 figures] /Votes et Revue (4 numéros, 117 pages, 106 figures.) Numéro 1 (Paru le 3 juin 1919. — Prix 2 francs.) I. — K. Anthony. — Réflexions à propos de la genèse de la striation musculaire sous l'action des causes qui la déterminent. La question de la structure des fibres à contractions rapides dans les muscles adducteurs des Mollusques acéphales (avec 3 fig.) p. 1 II. — A. Dehorne. — Sur l'Amibe du foie suppuré humain et sur la formation de ses cristalloides (arec 4 fiy.). . .-. p. 11 J]I. — A. Billard. — Note sur quelques espèces nouvelles de Sertularella de L'expédition du « Siboga » {avec 3 fin.) p. 18 Numéro 2 (Paru le 16 juillet 1919. — Prix 3 francs.) sS\S . — A. Dehorne. — Détermination du nombre des chromosomes dans les larves de Corel/ira plu- ^ micornis (avec 10 fin.) . p. 25 V. — E. G. Racovitza. — Notes sur les ïsopodes. — 1. Asellus aquaticus auct. est une erreur taxono- mique. — 2. Asellus aquaticm L. et A. meridianus n. sp. (arec 12 fig.) p. 31 Numéro 3 (Paru le 2."> octobre 1919. — Prix 6 francs.) YI. — G. Colosi. — L'azione délia veratrina sui Gasteropodi terrestri e la specifleita di Limax mu xi- mus e Limax cinereo-n iger (arec 2 fia.) p. 45 VII. — E.-G. EACOVITZA. — Notes sur les Ïsopodes. — 3. Asellus banyulensis n. sp. — 4. Asellus coxalis Dollfus. — 5. A. coxalis peyerimhofli n. xubsp. (arec 39 fig.) p. 4'.) Numéro 4 (Paru le 15 Février 1920. — Prix 5 francs.) VIII. — E. G. Racovitza. — Notes sur les ïsopodes. — 6. Asellus communis Say. — 7. Les pléopodes I et II des Asellides ; morphologie et développement (arec 33 fig.) p. 79 Table spéciale des Notes et Revue du Tome 58 p. 117 Fascicule 1 (Paru le 20 décembre 1918. — Prix 6 francs.) O. Dtjboscq. — Selysina perforons Dub.. Description des stades connus du Sporozoaire de Stolonica avec quelques remarques sur le pseudo- vitellus des statoblastesetsur les cellules géantes (avec 11 fig. dans le texte et la pi. I) p. 1 Fascicule 2 (Paru le 5 janvier 1919. — Prix 22 francs.) L. Fage. — Etudes sur les Araignées cavernicoles. — III. Le genre Troglohy- phantes. Biospeologica XL (avec 49 fig. dans le texte et pi. II à VIII) p. 55 (s 5- 3 1 TABLE DBS MATIÈRES Fascicule 3 (Paru le 1 er févrior 1919. — Prix 2 francs.) F. Brochée. — Les organes pulsatiles méso- et métatergaux des Lépidop- tères {avec 8 fig. dans le texte) p. 149 Fascicule 4 (Paru le 30 mars 1919. — Prix 5 francs.) H. \Y. Brolemanx et J. L. Lichtenstein. — Les valves des Diplopodes (Mémoire préliminaire) {avec 31 fig. dans le texte) p. 173 Fascicule 5 (Paru le 25 mai 1919. — Prix 4 francs.) M. Prenant. — ■ Recherches sur les rhabdites des Turbellariés {avec 12 fig. dans le texte et la pi. IX) p. 219 Fascicule 6 (Paru le 25 juin 1919. — Prix 7 francs.) J. Georgévitch. — Etudes sur le développement de Myxidium gadi Georgév. {avec 4 fig. dans le texte et les pi. X. à XII) p. 251 Fascicule 7 (Paru le 15 juillet 1919. — Prix 5 francs.) M. Herlant. — Comment agit la solution hypertonique dans la parthéno- genèse expérimentale (Méthode de Loeb). II. — Le mécanisme de la segmentation {avec les pi. XIII et XIV) p. 291 Fascicule 8 (Paru Le 20 septembre 1919. — Prix 14 francs.) P. Fauvel. — Annélides polvchètes de Madagascar, de Djibouti et du golfe Persique {avec 12 fig. dans le texte et les pi. XV à XVII) p. 315 Fascicule 9 (Paru le 5 février 1920. — Prix 9 francs.) P. Paris. — Ostracodes (l re série). Biospeologica XLI {avec 1 fig. dans le texte et les pi. XVIII à XXI) p. 475 F as ai eu le 10 (Paru le 16 Février 1920.— Prix 3 francs.) V. Schitz. — Sur la spermatogénèse chez Cerithium vulgatum Brug., Turitella triplicata Brocchi {mediterranea Monterosato) et Bittium reticula- tum da Costa {avec 12 fig. dans le texte) p. 489 Fontenay-aux-Roses. — Imr>. L. Bellenand ARCHIVES DE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT Professeur à la Sorbonne Directeur du Laboratoire Arago E. G. RACOVITZA Sous-Directeur du Laboratoire Arago Docteur es sciences Tome 58. N0ÏË8 ET REVUE Numéro 1. I RÉFLEXIONS A PROPOS DE LA GENÈSE DE LA STRIATION MUSCULAIRE SOUS L'ACTION DES CAUSES QUI LA DÉTERMINENT 1 LA QUESTION DE LA STRUCTURE DES FIBRES A CONTRACTIONS RAPIDES DANS LES MUSCLES ADDUCTEURS DES MOLLUSOUES ACÉPHALES PAR R. ANTHONY Directeur-adjoint du Laboratoire maritime du Muséum d'Histoire naturel!» Reçue le 14 Décembre 1918. Si l'on remarque que, chez les Vertébrés par exemple, les muscles du squelette sont, envisagés dans leur ensemble, à la fois de contraction rapide et de structure striée, alors que les muscles des viscères sont à la fois de contraction habituellement lente et de structure lisse le plus sou- vent, on en vient à penser non seulement qu'il existe un rapport entre 1. Au sujet des récents travaux sur le tissu musculaire, voir A. Prenant : Problèmes cytologiques généraux soulevés par l"étude des cellules musculaires. (Journal de VAnatomie et de la Physiologie. T. XLVII, N 09 5 etï ; 1911, et T. XLVIII, N» 2, 1912.) Un résumé de cet important travail de critique scientifique a paru dans la Revue géné- rale des Sciences, 15 et 30 décembre 1912. NOTES HT RBVUE. — NO NOTES ET REVUE la rapidité de la contraction et la structure striée des muscles, mais encore, et si l'on admet la légitimité des explications lamarckiennes, que la struc- ture striée serait le résultat morphologique de la rapidité de la contrac- tion, ou plus exactement de la brièveté et de la brusquerie de la secousse. Dans son très remarquable travail sur les propriétés optiques du tissu musculaire, F. Vlès 1 ne manque pas de noter qu'il ressort clairement des recherches des auteurs modernes, tant anatomistes que physiologistes, que les muscles ont, dans l'ensemble, quelle que soit leur fonction et quels que soient les ani- maux chez lesquels on les observe, d'au- tant plus de chances d'être striés que sont plus rapides les mou- vements qu'ils com- mandent.' Des exceptions, il est vrai, peuvent être invoquées, et Vlès cite, entre autres, le cas d'un Mollusque gastéropode, VHaïio- tis, dont les muscles de la sole pédieuse sont lisses, alors que sont nettement striés les moteurs de la ra- dula dont les contractions ne semblent pas, à tout prendre, devoir être plus rapides. — Les Anguilles et les Tanches, poissons adaptés à la vie sur les fonds vaseux, ont, par le fait d'une exception remarquable, une musculature intestinale striée (Voir les recherches de Mahn 1898, et celles de Retteree, et Lelièvre, 1909). Se basant sur un certain nombre de faits de ce genre, Vlès conclut que la condition rapidité de la contraction ne saurait toujours suffire à expliquer la striation musculaire ; il pense que d'une part le rythme alternatif régulier du mouvement, d'autre part ce qu'il appelle l'assujettissement à des liaisons mécaniques étroites et HalMis rampant à la surface de la glace verticale d'un aquarium ; à droite, schéma de la sole pédieuse décalquée sur la photographie. Les régions marquées de hachures sur le schéma smt des centres de contraction existant en un même moment ; ces centres varient de forme, se déplacent et se multiplient suivant la direction des mouvements de progression. A, Région antérieure — B, Région postérieure. 1. F. Vlès Propriétés optiques des muscles. (A. Hermanu, Paris 1911.) R. ANTHONY $ constantes pourraient aussi intervenir pour la déterminer. Ce serait avec la première de ces conditions que serait en rapport la striation du muscle cardiaque, et ce serait avec la seconde, ainsi qu'avec la rapidité de la contraction que serait en rapport la striation des muscles locomoteurs des Vertébrés et des Arthropodes. On conçoit que l'assujettissement à des liaisons mécaniques étroites et constantes est beaucoup mieux réalisé dans ces derniers muscles qu'il ne Test dans le muscle pédieux de YHalio- tis qui peut en somme se mouvoir dans plusieurs directions. (Voir fig. i). Quoiqu'il en soit, de curieuses observations inclinent à penser que c'est, à tout prendre, la rapidité de la contraction (à laquelle il convien- drait peut-être d'ajouter encore un quatrième facteur que représenterait la diminution du coefficient de raccourcissement) qui conditionne sur- tout et dans la plupart des cas la striation musculaire. D'après Eimer, les muscles thoraciques des Mouches domestiques ne présenteraient, au printemps, aucune striation ; la striation ne s'y développerait qu'à mesure que le vol s'établit. D'après Vosseler, elle disparaîtrait d'une façon transitoire des muscles de l'abdomen de l'Epeire lorsqu'il se distend et s'immobilise sous l'accumulation des œufs avant la ponte ï . Montrer que dans un seul et même organe considéré à travers un groupe zoologique homogène, la fibre musculaire est de plus en plus nettement striée lorsqu'elle se trouve soumise à des contractions de plus en plus rapides en même temps que son coefficient de raccourcissement diminue, serait, je crois, faire ressortir de la façon la plus éclatante le rôle de la fonction dans le déterminisme de la striation musculaire. Les muscles adducteurs des Mollusques acéphales me paraissent pouvoir fournir les éléments d'une telle démonstration. Les Mollusques acéphales possèdent, on le sait, soit deux muscles adducteurs égaux (Dimyaires isomyaires : Anodonta, Venus, Cardium, Tellina, etc.) ou inégaux (Dimyaires 'anisomyaires : Mytilus), soit un seul muscle qui est toujours le postérieur (Monomyaires : Ostrea, Pecten, etc.). Ces muscles, en se contractant, rapprochent l'une de l'autre les deux valves de la coquille qui s'écartent au contraire passivement du fait de l'action automatique du ligament élastique de la charnière, lorsque les muscles adducteus cessent de se contracter. Les muscles adducteurs des Mollusques acéphales sont toujours cons^ 1. F. Vlès, lococitato, a émis sur le mode d'action des factjurs qui déterminent ia striation musculaire des hypothèses intéressantes, mais dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici. Voir à ce sujet; Prenant, Revue générale des Sciences, 30 décembre 1912. NOTES ET REVUE t è titués de deux parties : l'une, d'apparence nacrée, formée de fibres du type lisse ; l'autre, d'apparence vitreuse, opaque, formée de fibres d'as- pects très différents suivant les cas. Chez certains acéphales ces fibres, décomposables en fibrilles, sont nettement striées, du type général de celles des Vertébrés et des Arthropodes (Pecten, par exemple) ; chez d'autres, et c'est la plupart, elles affectent une appa- rence toute spéciale présentant à leur surface des losanges sombres plus ou moins réguliers, disposés en quinconces, ou qui, semblant confondus, dessinent des chevrons ou des bandes hélicoïdales sombres. (Voir fig. n). Ce second type de structure se retrouve d'ailleurs dans les mus- cles de nombreux autres Invertébrés, notamment chez les Annélides (Arenicola et Nereis par exemple). Les fibres de la partie nacrée (fibres lisses) sont I essentiellement adaptées à des mouvements lents et jjj soutenus. En effet, de très remarquables et déjà an- • ciennes expériences de Coutance d'une part et de von Jhering de l'autre ont montré que, chez un Pecten maxi- mus Linné dont la portion vitreuse du muscle adduc- teur unique avait été sectionnée, la fermeture de la coquille s'opérait très lentement, mais lorsqu'une fois elle avait été réalisée les valves se maintenaient soli- dement occluses. Les fibres de la partie vitreuse au contraire (fibres à structure losangée et fibres à stria- tions transversales) sont essentiellement adaptées à des mouvements brusques et rapides, mais peu soutenus. Coutance et Von Jhering ont montré aussi que, chez un Pecten dont la portion nacrée du muscle adducteur avait été seule sectionnée, la fermeture de la coquille s'opérait brusquement, mais ne pouvait se maintenir. Marceau est venu appuyer les résultats de ces expé- riences fondamentales en faisant remarquer que, chez les Acéphales dont les valves bâillent habituellement, la partie nacrée des adduc- teurs est non différenciée ou très rudimentaire (Solen, Lutraria, Pholas) l . H est démontré d'autre part (Anthony, Marceau) que les fibres Fig. II. Fibre de la portion vitreuse du muscle adducteur de l'Huître portu- gaise (Oryphea an- gulata). Cette figure n'a d'autre préten- tion que celle de donner un aspect d'ensemble d'une structure excessive- ment difficile à ren- dre ; elle est à rap- procher de la fi- gure 1, PI. IX du mémoire de Mar- ceau, où la dispo- sition des losanges paraît être plus schématisée encore qu'ici. 1. Mabceau, loco ciiato, page 298. Voir ci-dessous. R. ANTHONY 5 de la partie nacrée ont un coefficient de raccourcissement plus élevé que celles de la partie opaque. Il résulte clairement de ces faits qu'il existe, dans les muscles adduc- teurs des Acéphales, deux sortes de fibres, les unes lisses qui ont un coefficient de raccourcissement élevé et qui correspondent à des mou- vements lents et soutenus (partie nacrée), les autres qui, ayant un coeffi- cient de raccourcissement peu élevé et correspondant à des mouvements rapides et peu soutenus, possèdent tantôt une structure franchement et nettement striée, tantôt une structure très particulière qu'on peut dénommer losangée, qui est assez répandue d'une façon générale chez les Invertébrés, et qui, enfin, apparemment du moins, diffère totalement de la structure vraiment striée (partie vitreuse). J'ai autrefois émis l'hypothèse que les fibres à structure dite losangée d'un grand nombre d'Acéphales (Huître, Anodonte par exemple) repré- sentent des stades morphologiques de passage entre les fibres lisses et les fibres striées transversalement, en quelque sorte des étapes fixées de la transformation progressive que peut subir la fibre musculaire sous l'influence des causes qui déterminent la striation, plus particulièrement les mouvements rapides l . Notons qu'en 1911, se plaçant uniquement sur le terrain physiologique, Vlès 2 a émis l'opinion que ces fibres auraient, avec les conditions multiples qui déterminent pour lui la striation, un rapport moins accusé dans l'ensemble que les fibres vraiment striées. Suivant ma manière de voir, les losanges sombres auraient représenté les condensations protoplasmiques qui aboutissent à la constitution des disques sombres des fibres striées typiques (disques Q, Rollett, Vlès). Chez un animal tel que l'Anodonte ou l'Huître, par exemple, il y aurait décalage régulier des parties sombres, ce qui expliquerait la disposition en quinconces et l'apparence occasionnelle de chevrons qui résulterait probablement du fait que les losanges sombres de l'autre face de la fibre, vus par transparence, interrompent irrégulièrement les bandes claires interlosangiques qui dessinent une double hélice ; en même temps, la fibrillation longitudinale ne serait point encore réalisée. Tout cela s'accorde bien avec les théories les plus accréditées du développement de la striation au cours de l'ontogénie individuelle 3 . Voilà près de cinquante ans que l'on discute sur la signification de la 1. R. Anthony, Note sur la forme et la structure des muscles adducteurs des Mo'lusqucs acéphales. Bull- Soc, philomathique 1904 (Communication faite le 26 décembre 1903). S. F. Vlès, loco citato, page 335. 3. Voir Prenant, lotit dtatit. NOTES ET REVUE structure losangée de certaines fibres musculaires des Invertébrés ; et, il suffit, de se reporter au travail de Vlès ou au cinquième chapitre de l'étude de Prenant l pour voir immédiatement combien peu encore on est fixé à leur égard. L'interprétation que j'en propose, et dont on peut trouver des analogues parmi les nombreuses théories antérieurement émises, par exemple, Margo 1860 et Schwalbe 1869, se base sur les arguments suivants dont je crois, en tous cas, être le premier à faire res- sortir la valeur : 1° Lorsque l'on examine sur différentes espèces de Mollusques acé- phales la structure de la partie vitreuse d'un muscle adducteur, on constate tous les intermédiaires, tous les passages entre la structure lisse et la structure franchement striée. En effet, chez la Moule et la Tridacne, les fibres de cette partie vitreuse sont extrêmement peu différentes et Marceau l'a bien noté 2 , de celles de la partie nacrée ; chez d'autres types, les parties sombres commencent seulement à appa- raître ; chez l'Huître et YUnio, elles acquièrent leur maximum de netteté. Chez l'Anomie, et ce fait est excessivement important, on ne saurait trop y réfléchir, la même fibre présente des régions où la structure net- tement striée transversalement est visible et des régions aussi où on cons- tate seulement la présence de losanges sombres disposés en quinconces et que je ne crois pas possible de différencier de ceux qu'on observe chez l'Huître ou YUnio. Chez le Pecten enfin, la structure striée typique est complètement réalisée, et la fibre musculaire d'un Pecten est aussi différenciée en somme que celle d'un Arthropode ou d'un Vertébré, présentant comme elle une fibrillation longitudinale complète. D'ailleurs, à ces différents états histologiques correspondent des aspects macroscopiques différents. Chez la Moule par exemple, la partie vitreuse est à peine reconnaissable de la partie nacrée et le passage de l'une à l'autre est insensible. Chez YUnio et l'Huître, la différence d'as- pect des deux parties est bien tranchée. Chez le Pecten enfin, ayant des fonctions très différentes, elles sont très différentes aussi d'aspect, nette- ment individualisées, séparées d'une façon absolue, figurant dans quelque mesure deux muscles placés côte à côte. 2° Il convient de bien insister sur le fait que ces différentes structures qui paraissent tendre de plus en plus à la striation transversale corres- 1. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, XLVIIl e année, 1912, N° 2. 2. Marceau, loco cil do, pages 352 et 253. Voir ci-dessous. B. ANTHONY pondent respectivement dans l'ensemble à des modes de fonctionne- ment qui tendent aussi de plus en plus vers la rapidité de la contraction, cette dernière atteignant, comme l'on sait, son maximum chez le Pecten, par exemple, dont les mouvements de nage bien connus sont causés par l'ouverture et la fermeture brusques alternatives des valves (Voir Fis- cher, Marey, R. Anthony, F. Vlès, W. v. Buddenbrock) et se rédui- sant, au contraire, à son minimum chez la Moule (Voir Marceatt). 3° Le passage de la structure lisse à la structure losangée offre les caractères d'un processus étroitement adaptatif. — Dans un muscle de mouvement angulaire à fi- bres parallèles, la longueur des fibres également dis- tantes de la charnière est nécessairement proportion- nelle à leur coefficient de raccourcissement ; si pour toutes le coefficient de rac- courcissement est identique, elles seront toutes égales ; si le coefficient de raccourcis- sement diffère, celles dont le coefficient de raccourcisse- ment est le plus élevé de- vront être les plus courtes. Or, les valves d'un Mollusque acéphale ont, du fait de la présence de l'animal qu'elles contiennent, une forme particulière et déterminée qui impose pour un point donné une certaine longueur à la fibre qui s'y attache. Les fibres constituantes des muscles adducteurs doivent donc, suivant leur situation, présenter des coefficients de raccourcissement différents. Le passage de la struc- ture lisse à la structure losangée paraît bien correspondre à des modi- fications dans le coefficient de raccourcissement, d'une façon plus précise à une diminution du coefficient de raccourcissement. On peut, en consé- quence, rigoureusement déduire du relief des surfaces d'insertion le tracé sur la section transversale de la ligne qui sépare les deux sortes de fibres. Si les surfaces d'insertion sont des plans, la ligne de sépara- tion est une droite ; si ce sont des surfaces courbes opposées par leur concavité, comme c'est le cas le plus habituel (Voir fig. ni) (Venus FlG. III. Valve gauche de Venus mercenaria Linné pour montrer la coupe transversale des muscles adducteurs. A, Partie antérieure. — B, Partie postérieure. — n, portion nacrée. — o, portion opaque ou vitreuse (en grisé). +, région où sont les fibres musculaires les plus loagu s, — région où les fibres sont les plus courtes. La ligne qui sépare les deux sortes de fibres est une courbe dont la concavité est dirigée en dedans. (Bull. Soc. Philomathique 1904. 8 NOTES ET REVUE mercenaria Linné ou Cardium norwegicum Speng. par exemple, pour ne citer que des cas typiques), la ligne de séparation est une courbe dont la concavité est dirigée vers la masse des viscères. Marceau 1 , tout en recon- naissant que cette règle s'applique le plus souvent, n'y veut point voir une règle générale. Il est important de remarquer que, comme il s'agit ici de conclusions d'ordre rigoureusement géométrique, les exceptions ne peuvent être qu'apparentes ; l'analyse des faits doit nécessairement aboutir à les écarter, si elle est suffisamment approfondie. Ma façon d'interpréter les fibres musculaires à structure losangée des Mollusques acéphales n'a pas été, adoptée par Marceau 2 , qui a repris après moi, mais avec plus de détails, cette étude dont je lui avais signalé le très grand intérêt. Développant une conception dont l'origine remonte à Engelmann (1881), il considère que ces fibres sont constituées de fibrilles spiralées que représentent les espaces clairs inter- losangiques, les losanges sombres n'étant qu'une apparence due, soit à l'entrecroisement de deux assises de fibrilles superposées, soit à la vision simultanée des fibrilles situées sur les deux faces opposées de la fibre (entrecroisement optique). Ce serait par ce dispositif très particulier que se réaliserait la rapidité de la contraction. Je crois pouvoir apposer à cette conception un certain nombre de raisons qui complètent la série des arguments à faire valoir en faveur de l'interprétation que j'ai soutenue. Je demande au lecteur de bien peser ces raisons avant de se rallier définitivement aux vues de Marceau, lesquelles sont incontestablement présentées avec toute la force de persua- sion que peut déployer un habile histologiste, spécialiste consommé dans l'étude du tissu musculaire. 1° Il me paraît bien difficile, en dépit de tous les raisonnements, quelque ingénieux qu'ils puissent être, de concevoir le fonctionnement mécanique approprié de fibres musculaires constituées de la façon que le prétend l'auteur. 2° Les arguments d'ordre histologique fournis me semblent insuf- fisamment convaincants : aucune section longitudinale de fibre muscu- laire n'est figurée dans le mémoire de Marceau, et l'on conviendra que cela eut été cependant d'importance toute première ; d'autre part, pour un mémoire où la technique tient une si grande place, et où tout paraît MARCEAU, loco cit'ito de la page 308 à la page 232. Voir ci-dessous. 2. Marceau, Recherches sur la morphologie, l'histologie et la physiologie des muscles adducteurs des Mol- lusques acéphales. {Arch. de Zool. expérim. 5 e série, 1909.) La première note préliminaire de Marceau. (C E. Acadtm mie des Se.) est du 16 mai 1904. R. ANTHONY 9 être mis en œuvre pour trancher une question longuement débattue, les ressources que peuvent fournil- les méthodes optiques ont été manifes- tement trop négligées. F. Vlès, qui est actuellement, sans aucun doute, l'un des hommes les plus compétents dans l'étude de la fibre musculaire, n'a pas non plus d'ailleurs étudié les phénomènes de polarisation sur les fibres à contraction rapide des adducteurs des Acéphales, mais de nom- breux passages de son ouvrage fondamental 1 sont de nature à bien montrer qu'il est assez peu disposé à adopter les vues de Marceau. 3° Marceau, bien qu'il la représente 2 , n'explique point, du moins de façon satisfaisante, et ceci est essentiel, la structure si particulière de l'adducteur de l'Anomie où l'on rencontre dans la même fibre des régions où la striation transversale s'accuse et d'autres régions où le type losangique paraît aussi nettement réalisé que dans une fibre de la portion vitreuse d'un muscle adducteur d'Huître ou d'Anodonte. 4° H doit paraître étrange que deux animaux aussi voisins par l'en- semble de leur organisation que le sont l'Huître et l'Anodonte d'une part, TAnomie et le Pecten d'autre part, présentent dans les parties similaires d'un même organe des types de structure intime si fondamentalement différents qu'ils ne puissent être ramenés l'un à l'autre. 5° Enfin, il convient de remarquer, mon hypothèse étant admise, que l'apparence de fibrilles hélicoïdales peut résulter de la vision simul- tanée des losanges sombres existant sur les deux faces de la fibre, ceux de la face profonde ne se superposant pas exactement à ceux de la face superficielle. Notons au surplus que si les losanges sombres n'étaient que des apparences dues à un entre- croisement de fibrilles, ils ne devraient pas, suivant leurs dimensions mesurées d'un côté à l'autre, dépasser le calibre des fibrilles ; or, ils le dépassent manifestement et Marceau l'a lui- même constaté. (Voir PI. IX, fig. 1 de son mémoire.) Toutes réserves faites relativement aux résultats que pourront fournir de nouvelles recherches, soit par le seul examen du matériel frais après 1. F. Vlès. loco eitato. Voir 5« partie, chapitre II, de la page 235 à la page 337. Par exemple : à la page 326, exposant les deux manières de voir. Vlês dit : « Nous y avons noté avec le signe (sk) les fibres dans lesquelles il y a, non une vraie striation transversale, mais une e striation hélicoïdale » ; ce cas prête en effet à l'équivoque, du fait qu'il peut être dû, soit à des fibrilles lisses enroulées en hélice (muscle à double striation oblique), soit à de fausses fibrilles hélicoïdales simulées par des stries Q régulièrement décalées les unes par rapport aux autres et appartenant à des fibrilles longitudinales vraiment striées » ; à la page 329, il note que les fibres à soi-disant struc- ture hélicoïdale du cœur de nombreux acéphales (Cardium, Dosinia, Solen, TeUina) ont été ramenées par MAKCEAU lui-même au type à striation vraie avec fibrilles longitudinales, mais à stri s décalée; ; à la page 330, il observe que le muscle pédieux de la Nucule présente l'aspect d'une striation hélicoïdale, mais, que les décalages brusques qu' il représente fig. 76) rendent très improbable une striation par fibrilles hélicoïdales ; etc. 2. MAHOHÀU, loco eitato. PI. IX, fig. 2 et 3. Comparer la figure 2 (Anomie) à la figure 1 (type Huître, Ano. donte, eto. 10 NOTES ET REVUE dissociation à l'acide azotique à 20 p. 100 par exemple (procédé que j'ai employé surtout), soit par l'association des méthodes de l'optique et des techniques histologiques diverses à ce procédé simple d'investigation, il est bien établi que dans les muscles adducteurs des Mollusques acé- phales, nous assistons, à mesure que la rapidité de la contraction augmente et que le coefficient de raccourcissement s'abaisse, au passage des fibres du type lisse aux fibres du type losange, puis à celles du type strié trans- versalement. Les choses se présentent, comme si ces divers types de structure représentaient une adaptation progressive du protoplasma à des contractions de plus en plus rapides. Le but de ces simples réflexions n'est que de suggérer à de nouveaux chercheurs l'idée de reprendre la question de l'interprétation des fibres à structure losangée des muscles adducteurs des Mollusques acéphales. Cette question est extrêmement importante, mais elle est aussi extrê- mement complexe et difficile ; je partage l'avis de Vlès 1 : le dernier mot ne m'y paraît point dit. Qu'on me permette à ce propos d'indiquer une observation à faire et que l'impossibilité de me procurer les matériaux m'a jusqu'ici empêché de réaliser. Il existe sur nos côtes un acéphale monomaire, YHinnites qui vit fixé par l'une de ses valves, à la manière des Spondyles. Sa fixation est assez tardive, comme permet d'en juger l'examen de la coquille et de ses stries d'accroissement. Or, YHinnites n'est en réalité qu'un Pecten, très comparable ou même peut-être semblable au Pecten varius Linné ; il ne paraît donc pas douteux que, pendant toute sa vie libre, la partie vitreuse de son muscle adducteur soit formée de fibres du type strié transversalement, comme chez tous les Pectens. Quelle est la structure de ces mêmes fibres chez YHinnites fixé depuis longtemps ? Les voit- on passer, lorsque la fixation s'établit, de la structure striée à la struc- ture losangée ou à quelqu'autre type de structure correspondant à la perte des mouvements rapides qui caractérisent les Pectens ? Si ce pas- sage se fait, comment et par quels degrés se fait-il ? Les constatations de Vosseler sur l'Epeire autorisent à escompter d'intéressants résultats. En tous cas, la recherche est à faire, et, fournirait peut-être un nouvel argument à une conception en faveur de laquelle la logique me paraît tout au moins plaider. l. Marceau, loto cit-to. 1. Vlès, loco cttuto, page : ARMAND DEHORNE \\ II SUR L'AMIBE DU FOIE SUPPURÉ HUMAIN ET SUR LA FORMATION DE SES CRISTALLOÏDES PAR ARMAND DEHORNE Reçue le 28 Janvier 1919, Le matériel utilisé provient de pus prélevés au cours de l'opération chirurgicale même, et obtenus par un raclage léger de la paroi de l'abcès hépatique incisé. La fixation sur lames a été faite à l'état humide, au moyen du liquide de Botjin-Duboscq ; la coloration employée a été celle du procédé à l'hématoxyline ferrique-ZiEHL très étendu. L'amibe observée correspond à la forme amiboïde mobile que Schatj- dinn a décrite sous le nom d'E. histolytica, et que Mathis et Mercier considèrent comme l'une des formes seulement de l'amibe dysentérique sous le nom de « forme mobile dite type histolytica ». Cette dernière existe uniquement dans les selles muco-sanguinolentes et dans les pus d'abcès d'origine amibienne ; tandis que l'autre forme mobile, dite type tetragena, se trouve « dans les selles diarrhéiques et dans les selles de consistance normale de convalescents d'amibiase. » L'une et l'autre forme se rappor- tent cependant à une seule et même espèce, à qui les deux auteurs fran- çais ont réservé le nom d' Entamœba dysenteriœ Coitncilmann et Lafletjr. Nous renvoyons à la revue publiée par eux en 1916 1 pour tout ce qui con- cerne la discussion sur les noms de genre et d'espèce, la bibliographie et les caractères qui justifient la distinction des deux types de la forme mobile. Contrairement à ce qu'il a été écrit parfois, la distinction entre l'ecto- 1. L'amibe de la dysenterie, Entamœba dysenteriœ Councilman et Lafleur (1891). Mathis et Mercier. (Bulletin de VlmlUut Pasteur. T. T. XIV. 1916.) 12 NOTES ET REVUE plasme et l'endoplasme peut être très nette sur des frottis. Bien entendu, il ne faut pas demander aux préparations ainsi exécutées qu'elles mon- trent des individus pourvus des pseudopodes élancés et arrondis qu'on observe sur le vivant. Mais, ainsi qu'en témoignent les figures jointes j\ à cette note, il est possible de -jjk retrouver au moins sur quelques tj^\i individus fixés les preuves de la T m vivacité avec laquelle cette forme ~ ( amibienne développe ses pseudo- podes. Or, l'ectoplasme se montre principalement dans ce qui reste des pseudopodes fixés. Alors qu'il y FlG. I. x 1300. Noyau en forme de roue, vacuoles sans a, . » • encroûtement périphérique, pas de cristaiioido. apparaît comme une très mince lamelle protoplasmique dont l'hy- aloplasme se résout à la fixation en granulations extrêmement fines, l'endoplasme est au contraire épais, granuleux, vacuolaire. L'endoplasme se montre sous plusieurs aspects. Dans un premier cas, il présente une structure fortement vacuolaire et renferme les héma- ties phagocytées dont la taille et la déformation sont variables, en rapport avec le degré de leur diges- -*.. ^..^ tion ; celles-ci sont logées dans ^Z ''{''■ des vacuoles, elles présentent une teinte gris-verdâtre ca- ractéristique. Ainsi, l'amibe " * ^ de la figure n renferme deux /•> -rf>v ( / hématies dont l'une montre encore sa forme bi-concave ; le pseudopode n'est pas cons- titué uniquement d'ecto- „ _,_„„ „ J T ' "™ : ^ FlG. n. x|1500. Noyau, deuxjrestes d'hématies en gris avec plasme, Une partie de l'endo- débris d'hématies digérées, vacuoles avec bordure r r sidérophile. plasme y a été entraîné. Mais, chez un certain nombre d'exemplaires, l'amibe n'est plus encombrée d'hématies ; son endoplasme peut même n'en plus ren- fermer du tout (fig. i). Cependant, ce dernier est hautement vacuo- laire et même d'aspect spumeux ; les vacuoles sont disposées selon plusieurs épaisseurs et renferment un contenu qui ne retient pas l'hé- matoxyline ; d'autre part, leur limite de séparation d'avec le cytoplasme ARMAND DEHORS E L3 O i ,-;«> m ^R? ne peut en rien donner l'ihusion d'une membrane, si fine serait-elle. Dans d'autres individus, quelques vacuoles au moins, et parfois presque toutes, ont une physionomie différente. Leur contenu est une substance hyaline sans la moindre affinité pour la laque ferrique. Mais, tout se passe, pour ces vacuoles, comme si elles étaient pourvues d'une forte membrane faite d'une substance qui fixe énergiquement l'héma- toxyline. Chacune est ainsi limitée en coupe optique par une sorte d'anneau d'un noir intense, plus épais à un pôle et s'amincissant à l'autre, au point de paraître interrompu de ce côté (fig. ii et m). Cet aspect de l'endoplasme est fréquent ; il ne correspond toute- fois qu'à un stade du métabolisme intérieur. En effet, on assiste bien- tôt à la disparition des vacuoles ; l'endoplasme est toujours épais et granuleux, mais il devient plus homogène. Comment dispa- raissent les vacuoles ? Leur enve- loppe sidérophile ne paraît pas éclater brusquement ; elle semble céder, s'ouvrir du côté où elle était le plus mince ; et, par cette brèche, leur contenu se vide. Il reste d'elles cette sorte de mem- brane vivement colorée en noir qui, à présent, offre, en section optique, l'aspect d'un croissant. Ainsi, chaque vacuole demeure représentée par une figure de croissant. Ces formations sidérophiles paraissent rigides ; mais, dans l'endo- plasme en vie, elles sont en réalité constituées d'une substance molle et plastique. Aussi, dès l'expiration des vacuoles, se transforment-elles immédiatement. La compression qui agit sur elles leur fait perdre la symétrie radiaire ; elles acquièrent bien vite la forme d'un arc plus ou moins épais, plus ou moins élevé, dont les deux extrémités sont très aiguës le plus souvent. En même temps, la courbure s'atténue et l'arc se redresse ; le résultat est la production de petits fuseaux, dont les uns continuent à se modeler, s'épaississant à une extrémité ou devenant de gros grains sidérophiles ; tandis que les autres conservent plus longtemps Fig. m. x 1500. Noyau avec croûtelles décollées du bord de la vacuole nucléaire. Vacuoles endoplasmiques sur le point de disparaître et laissant des crois- sants après elles, cristalloldes. u NOTES ET REVUE leur sveltesse ou subissent, au contraire, un allongement qui les rend plus graciles encore (fig. iv). L'aspect de ces vacuoles et la façon dont elles évoluent rappellent un fait bien connu en cytologie ovulaire. Chez certaines planaires, chez les annélides et les mollusques, on a signalé dans le noyau des ovocytes, arrivés au terme de leur accroissement et sur le point de donner le pre- mier globule polaire, un nucléole vrai comprenant une enveloppe chro- matique plus ou moins épaisse qui renferme une gouttelette de substance achromatique. A un moment donné, qui correspond le plus souvent avec le commencement de la disparition de la membrane nucléaire, cette enveloppe se rompt en un endroit. Elle fournit alors une figure de croissant qui, en s'ouvrant peu à peu, pi end la forme d'une paren- thèse ou d'une accolade fortement colo- rable y3ar Fhématoxyline. Dans les ovo- cytes de Thysanozoon Brocchi, étudiés par Schockaert et Gérard, elle ne disparaît pas immédiatement. A cause de cette persistance pendant le mou- vement qui rapproche les deux pronu- clei, ces auteurs avaient cru pouvoir conclure que la substance sidérophile de ce vestige du nucléole constitue le matériel aux dépens duquel s'édifie la sphère attractive et le centro- some du noyau de l'ovule fécondé. Les fuseaux produits dans l'amibe sont les cristalloïdes des auteurs, non ceux que présentent les kystes à quatre noyaux, mais ceux que sécrètent les amibes aux stades qui précèdent immédiatement les stades prékystiques. En effet, les amibes qui présentent un tel luxe de cristal- loïdes sont sur le point de s'arrondir et ne montrent plus la séparation de l'ectoplasme et de l'endoplasme. Cependant, il est des exceptions, et les figures in et iv montrent que des amibes pourvues de tels fuseaux sidé- rophiles peuvent encore émettre des pseupodes. Le résultat de l'évolution de chaque vacuole est donc la production d'un cristalloïde. Nous ne croyons pas que cette opinion ait déjà été émise en ce qui concerne l'entamibe de l'homme. Toutefois, Cbatton a Fia. iv. x 1500. Noyau, deux croissants en train de se redresser, nombreux cristalloïdes. ARMAND DEHORNE l/> signalé dès 1912, chez une entamibe des singes, des cristalloïdes qui pren- nent naissance au contact de vacuoles cytoplasmiques et qui existent avant la période d'enkystement. Nous avons formé notre jugement sur ce point d'une façon indépendante et avant de connaître l'observation de Chatton. Mais il est certain que cet auteur a eu sous les yeux, bien avant nous, les aspects que nous rencontrons dans nos préparations. La production des cristalloïdes précède nettement, et de beaucoup, les premiers temps de l'enkystement. Nous les voyons se former avant même l' apparition des signes de la condensation du cytoplasme périphé- rique. Mais il est indéniable que les causes déterminantes de la formation des vacuoles et de la fabrication par elles de cristalloïdes soient les mêmes, ou de même ordre, que celles qui provoquent l'enkystement des amibes. Aussi pensons-nous, que l'apparition des cristalloïdes et la formation d'une membrane d'enveloppe, prélude du kyste, sont deux phénomènes étroitement liés. Nous aurons formulé toute notre pensée en disant que les cristalloïdes ne sont qu'un stade dans le métabolisme cellulaire pro- ducteur de l'enveloppe kystique. A peine constitués, la majeure partie d'entre eux subiraient, selon nous, dans le cytoplasme périphérique, une fonte rapide, et leur substance liquéfiée et même extravasée constitue- rait celle de l'enveloppe du jeune kyste, à la suite de modifications ra- pides. La production des fuseaux sirédophiles se fait dans la partie cen- trale de l'amibe ; mais, à un moment donné, ils quitteraient cette région pour passer dans la zone marginale ; leur forme est très propre à un tel déplacement, et elle en justifie la supposition. D'autre part, tous les cristalloïdes peuvent ne pas servir de la sorte ; et ceux qui persistent ne sont peut-être pas étrangers à l'apparition des volumineux bâtonnets sidéiophiles qui caractérisent les stades prékys- tiques et les kystes eux-mêmes. Dans la figure m, on remarquera la coexis- tence de vacuoles en train de disparaître et de cristalloïdes fuselés. Les uns sont plus sidérophiles que les autres et ces derniers sont de plus grande taille que les premiers. Peut-être la substance des plus grands cristal- loïdes subissait-elle un gonflement particulier au moment de la fixation ? D'autre part, plusieurs de ceux-ci sont disposés en une sorte de faisceau, en une botte où ils montrent une tendance à se mettre dans le prolon- gement les uns des autres. Il y a là, semble-t-il, une indication que quelques-uns au moins des cristalloïdes, ceux qui occupent une situa- tion centrale, se resserrent comme s'ils devaient se fusionner très pro- chainement. 16 NOTES ET REVUE Hartmann avait déjà essayé d'expliquer la genèse des gros bâtonnets par fusionnement de formations sidérophiles éparses dans le cytoplasme. Mais, celles que cet auteur avait en vue seraient des chro- midies vraies et ne paraissent pas correspondre aux cristalloïdes que nous décrivons ; elles seraient d'origine nucléaire et seraient expulsées du noyau dans le cytoplasme sous forme de granulations sidérophiles, qui, en se réunissant et se fusionnant, donneraient les chromidies. Cristalloïdes, trichocystes, rhabdites, etc. — L'aspect des cris- talloïdes lancéolés et leur réaction sidérophile évoquent des formations du genre des trichocystes des Infusoires ciliés et même des rhabdites des Plathelninthes. Nous avons eu l'occasion de voir, dans des coupes de para- mécies, les trichocystes se former aux dépens de vacuoles immédiate- ment situées sous l'ectoplasme ; leur genèse rappelle de très près celle des cristalloïdes décrite dans cette note. On ne trouve pas, à notre con- naissance, de données dans la littérature sur ce point. Toutefois, la parenté des trichocystes d'une part et des vacuoles de l'autre est admise depuis longtemps, puisque Henneguy écrivait déjà dans ses Leçons sur la Cellule (1896) : « Il est à remarquer que, entre les trichocystes considérés comme tels et les vacuoles ectoplasmiques, il existe toutes les tran- sitions et que certains infusoires à ectoplasme vacuolaire, dépourvus de trichocystes, peuvent présenter au moment de la fixation par l'acide osmique un véritable hérissement de trichocystes artificiels dus à l'ex- pression du contenu des vacuoles de leur couche corticale. » Les trichocystes ont été longtemps considérés comme des sortes d'organites défensifs, de même d'ailleurs que les rhabdites des Plathel- minthes furent jadis comparés aux nématocystes des Cœlentérés. Mais, les uns et les autres sont bien plutôt des produits de sécrétion qui se dissol- vent autour de l'animal et forment une couche visqueuse d'isolement. Chez les infusoires, les trichocystes seraient susceptibles de constituer instantanément une enveloppe plus ou moins éphémère. Nous croyons pouvoir leur attribuer en outre la formation de la membrane kystique dont s'enveloppent les infusoires soumis à des conditions nocives. Nous pensons en effet que toute membrane kystique reconnaît, à la base de sa constitution, la présence de formations comparables aux cristalloïdes de Ventamibe et aux trichocystes des infusoires. D'après notre interprétation, on verrait donc se constituer à un mo- ment donné de l'évolution des entamibes un appareil sécrétant de l'en- ARMAND DEHORNE \1 veloppe kystique, susceptible de fournir rapidement le matériaux néces- saires à l'édification de cette dernière. Chez les infusoires, nous pensons que ce rôle est rempli par les trichocystes ou par des vacuoles homo- logues. Des recherches seraient désirables dans cette voie ; il faudrait provoquer l'enkystement chez des infusoires pourvus normalement de trichocystes, et, par le procédé des coupes minces pratiquées siuvdes stades prékystiques et les kystes à peine constitués, entreprendre l'étude détaillée du piocessus glandulaire au niveau de l'ectoplasme et delà zone externe de l'endoplasme. Nous manquons aujourd'hui de données bibliographiques qui permet- traient de pénétrer ici plus avant. Il serait néanmoins intéressant de savoir si les nombreux protozoaires pourvus d'une coque à l'état normal montrent normalement un appareil sécrétant comparable. Une longue revue serait nécessaire. Cependant, nous devons faire grand cas dès main- tenant du fait que des types comme Arcetta, comme Actinosphœriùm, comme beaucoup de Radiolaires, comme Euglypha, montrent dans leur endoplasme un Ghromidialapparat dont le fonctionnement pourrait bien, en fin de compte, être exclusivement lié à la production et à l'en- tretien d'une coque ou d'une enveloppe d'enkystement. Actinosphc rium ne possède pas de coque à l'état normal ; mais Gla- ihrulina est muni d'un squelette externe, et peut encore s'enkyster à l'in- térieur du squelette. D'autre part, Actinosphœriùm, dont la £prme végé- tative est nue, a la faculté de s'enkyster sous une enveloppe épaisse. Chez Euglypha, les relations du Ghromidialapparat et du matériel qui fournit la coque de remplacement sont telles que ce monothalamo four nit en quelque sorte la démonstration de l'origine de la substance de la coque aux dépens de foi mations sidérophiles caractérisées de l'endo- plasme. En résumé, les cristalloïdes des entamibes. c'est-à-dire leur chromi- dium, se forment dans des vacuoles de l'endoplasme ; ces cristalloïdes ont une durée éphémère, ils n'existent plus, ou sont considérablement réduits, lorsque l'enveloppe kystique est achevée. Cette considération, jointe au fait que les protozoaires à coque, ou capables de s'enkyster rapi- dement, sont pourvus d'un important appareil chromidial, qui, chez quelques-uns, est lié certainement à la production de la coque, permet d'envisager la production de cristalloïdes comme une étape de la forma- tion d'une enveloppe d'enkystement. Dans le même ordre d'idées, les trichocystes des infusoires seraient une réserve de substances propres à Notes et Revue. — T. 58. — N° l. B. 18 NOTES ET BEVUE L'édification d'une membrane isolante pouvant être le prélude d'un véri- table kyste. D'une façon générale, tout chromidialap parât serait fabri- cant de coque, lié d'une manière ou d'une autre à la notion d'isolement et de protection. Novembre 1918. ni NOTE SUR QUELQUES ESPÈCES NOUVELLES DE SERTULARELLA DE L'EXPÉDITION DU « SIBOGA « PAR ARMAND BILLARD Professeur à 1 a Faculté des Sciences de Poitiers. Reçu le 2« Avril 1919. Les espèces que je décris sommairement dans cette note préliminaire ont été récoltées par l'expédition hollandaise du « Siboga », dans la partie orientale de l'Archipel Indien ; ces espèces feront plus tard l'objet d'un mémoire plus étendu. Sertularella pedunculata n. sp. ^Tige monosiphonique de 3 cm., à partie basale dépourvue d'hydro- thèques allongée (12 mm.) ; les rameaux qui prenaient naissance de trois en trois hydrothèques sont tombés ; articles peu marqués ; hydrothèques cylindriques (fig. i. A), concrescentes sur 1/4 à peine de leur hauteur, dont l'orifice possède trois dents et vraisemblablement un opercule à trois valves. Sertularella crassa n. sp. Colonie polysiphonique de 3 cm. (mais la base manque) ; rameaux naissant tous du même côté, chacun au-dessous d'une hydrothèque. Hydrothèques alternes peu distantes (fig. i, B), dont la partie libre égale à ARMAND BILLARD ]U peu près la partie concrescente ; elles sont plus larges dans leur partie moyenne, la partie la plus étroite est située un peu au-dessous de l'orifice pourvu de quatre dents peu apparentes et fermé par un opercule à quatre valves ; ces hydrothèques montrent quatre à sept annellations du côté ven- l'i<;. i. * , Sertulnrella pedunculata, Gr : 42,5 ; B, S. crassa, Gr. : 35 ; C,S. inconstant, Gr. : 42,5 ; D, S. intricata, Gr. 42,5 ; E, S. acutidentata, Gr. : 37 ; F, S. timoremis, Gr. : 42,5 ; G, Hydrothèque âgée du S. timo- rensis, Gr. : 83. tral seulement. Le principal caractère de cette espèce est la grande épais- seur du périsarque. Sertularella inconstans n. sp. Colonie unique de 1,5 cm., avec un seul tube accessoire à la base. Tige non ramifiée, montrant des lignes d'articulation obliques peu mai*- 20 NOTES ET BEVUE quées. Hydrothèques (fig. i. C) alternes, espacées, concrescentes sur le 1 /3 environ de leur hauteur, avec partie médiane plus large ; orifice légèrement évasé, à quatre dents faibles, et fermé par un opercule à quatre valves. Les hydrothèques proximales sont annelées sur tout leur pourtour et les annellations sont d'autant plus faibles qu'on s'avance vers l'extrémité distale. Au-dessous de l'orifice et en dedans existent trois saillies péri- sarcales internes, en forme de lames. Sertularella intricata n. sp. Colonies de 2,5 cm. environ, monosiphoniques, irrégulièrement rami- fiées, et à rameaux anastomosés de colonie à colonie ; tiges et rameaux divi- sés en articles bien délimités (fig. i,Z>) ; hydrothèques (dont il existe une par article) alternes et concrescentes sur la moitié environ de leur hauteur, renflées dans leur partie moyenne et pos- sédant 4 à 6 annellations faiblement marquées et seule- ment du côté ventral ; ces annellations manquent aux hydrothèques distales ; les hydrothèques possèdent un orifice à quatre dents faibles, un opercule à quatre valves et trois saillies périsarcales internes, en forme de lames, au-dessous du bord. Gonothèques annelées, pourvues d'un col avec un orifice à trois pointes assez développées et d'une qua- trième peu visible. Sertularella acuticlentata n. sp. Colonies de 4,5 cm. au maximum ; tiges monosipho- IG d" seHidwrdia niques, à partie basale dépourvue d'hydrothèques plus acvUdentaia^T.: qu moiQg longue ( 0;5 _ 2 cm .) montrant de place en place des groupes de deux annellations; tiges divisées typique- ment en articles portant trois hydrothèques alternes et espacées ; rameaux alternes naissant à la base de l'hydrothèque distale de chaque article. Hydrothèques concrescentes sur la moitié ou les 3/4 de leur hauteur, à partie fibre cylindrique, à partie concrescente atténuée vers la base, à fond incomplet ne comprenant que la moitié ventrale, à orifice pourvu de quatre dents aiguës et d'un opercule à quatre valves. Gonothèques en forme de cône allongé (fig. il), insérées latéralement ARMAND BILLARD 21 au-dessous des hydrothèques des tiges et des rameaux, à bord distal pourvu de trois dents courtes. Sertularella timorensis n. sp. Colonies de 4,5 au maximum, monosiphoniques ; tiges divisées en articles marqués seulement dans la partie distale, chaque article com- prenant trois hydrothèques, groupées à sa partie supérieure ; rameaux alternes naissant à la base de la dernière hydrothèque de chaque article. Hydrothèques (fig. i, F) des rameaux alternes et peu distantes, concres- centes sur les 2/3 environ de leur hauteur, à partie libre légèrement rétrécie et recourbée presque à angle droit vers le dehors, à orifice pourvu de quatre dents courtes et fermé par un opercule à quatre valves. Le plus souvent il n'existe pas de saillies périsarcales internes, cependant les hydrothèques âgées (fig. i. G) montrent une lame périsarcale interne, généralement du côté ventral, parfois on en trouve deux : une ventrale et une dorsale, rarement il existe deux lames ventrales à base commune, dont une plus faible. Gonothèques annelées irrégulièrement, dont l'orifice semble pourvu de quatre dents, mais faibles. Sertularella delicata n. sp. Petites colonies monosiphoniques de 1 cm. au plus, fixées sur le The- cocarpus brevirostris (Busk), ramifiées sauf les jeunes ; tiges divisées en articles comptant trois hydrothèques régulièrement espacées (fig. in, A) ; rameaux alternes naissant au dos de l'hydrothèque distale de chaque article. Hydrothèques alternes, peu espacées, mais non empiétantes, con- crescentes sur presque toute leur étendue, atténuées vers leur base, qui présente un renflement fermant en par ie la communication avec la tige ou le rameau ; orifice à quatre den s faibles, fermé par un orifice à quatre valves ; au-dessous de l'orifice se voit un épaississement péiïsarcal, formant une ligne parallèle au bord. Sertularella ceeipiens n. sp. Colonies de 2,5 au plus à tige monosiphonique légèrement flexueuse, à articles peu marqués portant en général trois hydrothèques, groupées à la partie distale des articles et empi 'tantes entre elles ; rameaux alternes 22 NOTES ET REVUE naissant à la base de l'hydrothèque supérieure de chaque article, à hydro- thèques serrées et empiétantes (fig. m, B), dont le fond arrive, en général, presque au niveau de l'hydrothèque immédiatement inférieure du même côté et correspond au milieu environ de l'hydrothèque située du côté opposé. Ces hydrothèques sont concrescentes dans presque toute leur étendue seule leur partie distale est libre sur une courte longueur et cour- bée, presque à angle droit ; leur orifice possède quatre dents faibles et un opercule à quatre valves ; du côté dorsal existe un épaississement péri- FIG. m. A, Sertularella delicata, Gr. : 63 ; B, S. decipiens, Gr. : 41,5 ; C, S. serrata Gr. : 52. sarcal interne au-dessous du bord; cet épaississement est dyssymétrique, mais son axe est à peu près perpendiculaire à la partie concrescente de l'hydrothèque. Les hydrothèques possèdent un fond avec un léger renfle- ment ventral, ce fond est perpendiculaire au rameau ou parfois oblique du côté externe. Sertularella serrata n. sp. Colonie unique de 2 cm. à tige monosiphonique légèrement flexueues ; articles peu marqués (sauf dans la partie distale) portant un nombre variable d'hydrothèques : 3, 5 ou 7 ; les rameaux alternes prenant naissance à la base de la première hydrothèque de chaque article ; rameaux divisés en articles irréguliers comptant un nombre pair d'hy- ARMAND BILLARD 23 drothèques (de 4 à 12); hydrothèques de la tige et des rameaux suboppo- sées (fig. ni, G), très rapprochées les unes des autres, subcylindriques à par- tie distale libre incurvée vers le dehors, concrescentes sur les 3 /4 ou les 4 /5 de la hauteur totale, à orifice pourvu de trois dents seulement, une ven- trale et deux latérales ; opercules à trois valves. Hydrothèques des rameaux proximaux prolongées par une partie cylindrique, marquée de stries d'accroissement (de 3 à 6) ; du côté dorsal, il existe un faible épaississement périsarcal interne. Le fond des hydrothèques est per- pendiculaire à l'axe et montre du côté ventral un faible renflement. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne ' Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous- Directeur du Laboratoire Arago Tome 58. NOTES ET REVUE Numéro 2. IV DÉTERMINATION DU NOMBRE DES CHROMOSOMES DANS LES LARVES DE CORETHRA PLUMICORNIS ARMAND DEHORNE Préparateur à l'Institut Zoologique de Lille. Reçue le là Avril 1919. Pour permettre le contrôle des propositions théoriques en "matière de chromosomes, le choix se portera sur des espèces possédant un nombre peu élevé de ces sortes d'unités morphologiques, sur celles qui permettront des numérations faciles et ne comportant pas de doute, sur celles enfin dont la récolte ou l'élevage ne présentera pas de nombreux obstacles. Nous croyons que Corethra, dont il n'a pas encore été parlé à ce point, de vue, peut prendre place parmi ces espèces éminemment favorables. Les observations ont été faites sur des larves de toutes tailles, mais de préférence sur les moins âgées. Ces larves furent tuées et fixées au sublimé alcoolique. Nous n'avons pas eu besoin de recourir aux coupes ; la transparence bien connue de tous les tissus et la taille des éléments Notes et PvEvue. — T. 58. — N° 2. c 26 ÏÏ0TE8 ET REVUE ont permis de faire les recherches sur les individus montés in toto dans la baume, après coloration à l'hémalun. Sans doute, ce procédé ne serait pas suffisant pour~entreprendre d'autres études cytologiques que celles qui constituent l'objet de cette note ; mais, pour la numération, il nous a parfaitement servi ; et même, on peut dire qu'à ce point de vue il est bien supérieur à celui des coupes. En effet, il est bien rare qu'un noyau soit tout entier contenu dans l'épaisseur d'une seule section ; d'autre part, la reconstitution des éléments d'un noyau par superposition de coupes est un exercice qui comporte des causes d'erreurs. Le degré de certitude que nous avons pu atteindre, en nous passant des coupes, Fia. i. Noyau à la fin de la prophasc ; trois anses ayant encore l'aspect BplrémateuX ; l'i n i d'elles montre une boucle complètement ri ifer- mée; une autre se termine en massue par suite du rebroussement de l'une de ses extrémités. Vestige du nucléole unique, x 1500. il. Noyau a la fin de la prophase, un peu plus avancé que le précédent. Vestige du nucléole. constitue un avantage très appré- ciable dans un ordre de recherches où la numération, d'ordinaire si difficile, est d'une si grande importance. Ce sont les noyaux à la fin de la prophase qui se prêtent le mieux à la numération des chromosomes. Dans celui que reproduit la figure I, s'étalent trois grandes anses chromatiques, ayant sensiblement le même aspect et les mêmes dimensions. Le noyau a été dessiné vu d'en haut, et montre la calotte qui renferme la grande courbure des anses ; il offre beaucoup d'intérêt, d'abord à cause de sa grande taille, ensuite, par la régularité de sa disposition intérieure. Les trois chromosomes occupent chacun un territoire défini ; pas de chevauchements d'un élément sur les 'autres, et les deux extrémités de chacun sont nettement dégagées. Mais, de plus, ce noyau fournit, grâce à quelques particularités que nous allons examiner, l'occasion de discuter le point de savoir si, à ces trois grands chromosomes, ne s'ajoutent pas quelques formations surnumé- raires du genre des hétérochromosomes. L'un des chromosomes porte en son milieu une nodosité qui pourrait ARMAND DEHORN E 2" t à première vue en imposer pour un corps chromatique indépendant de F anse et simplement rapproché, au point de lui paraître adhérent. Mais un examen plus approfondi permet d'affirmer qu'il s'agit là d'une simple boucle complètement refermée sur elle-même et ayant perdu sa lumière. L'une des extrémités libres est fendue et les deux moitiés ont subi un commencement d'écartement. Un autre chromosome montre à une extrémité une sorte de massue, de laquelle on pourrait croire qu'elle est formée par un corps chromatique trapu, indépendant, seulement jux- taposé à cette extrémité de l'anse. Mais, en se plaçant dans de bonnes conditions optiques, on peut reconnaître que la massue terminale s'ex- plique par le fait d'une bifurcation précoce de l'extrémité de l'anse, suivie d'un rebrousse- ment des moitiés dans la direction de l'obser- vateur ; un léger écra- sement semble être à l'origine de cette par- ticularité insignifiante. Au milieu des trois anses se trouve un corps réagissant tout autrement qu'elles à l'hémalun. Il est peu visible, grisâtre, alors qu'elles sont bleu-sombre ; il affecte une forme de cuilleron. Il faut remarquer sa position par rapport aux chromosomes, il se trouve dans l'hémisphère du noyau où siège la grande courbure de chaque anse ; il représente le vestige d'un nucléole en train de dispa- raître et nous ne voyons aucun moyen de le considérer comme un chro- mosome. Tous les noyaux au repos chez Coretha renferment un nucléole unique plus ou moins volumineux. Le troisième chromosome n'offre rien de particulier ; comme les deux autres il est fissuré selon toute sa longueur. Le noyau de la figure n n'offre pas de prétexte à la discussion. Il renferme bien uniquement trois grandes anses chromosomiques, auxquelles s'ajoute le reste d'un nucléole extrêmement peu coloré par l'hémalun. L'anse du milieu apparaît dans le dessin comme plus longue que les deux autres ; mais cela ne correspond pas à une particularité réelle qui per- mettrait de la caractériser. Fia. m. Noyau à la fin de la'pro- phasesurle point de perdre sa limite de dépuration d'avec le cytoplasme. Le nucléole a dis- paru complètement, x 1500. FlG. IV. Chromosomes au stade spirémateux pendant la pre- mière partie de la prophase. Nucléole. X1800. 28 NOTES ET BEVUE . V. Noyau du milieu de la prophase ; trois anses ayant l'allure de spi- rèmes ; pas de nucléole. X1500. FlG. VI. Trois anses raccour- cies et rapprochées lors de la mise au fuseau, x 1500. Le noyau de la figure ni, où l'état de contraction des anses est plus avancé, a été vu de côté. Les anses sont trapues, non tordues, sans compli- cation. Aucun doute non plus ne peut subsister après l'examen de ce noyau : le nombre somatique des larves de Coretha est trois. Or, nous avons étudié à ce point de vue une trentaine de larves qui, toutes, ont montré des stades de la division nu- cléaire. C'est dire que des aspects aussi démonstratifs que ceux des figures ci-dessus, nous sont tombés plus d'une fois sous les yeux. Les trois figures que nous venons de commenter se rapportent à des stades de la fin de la pro- phase. Les stades qui précèdent ceux-ci se déchiffrent moins aisément ; en effet, quand les très longues bandes chromosomiques vacuolisées du début de la prophase commencent à se raccourcir, elles donnent des pelotons tordus sur eux-mêmes, contour- nés et bouclés dans le genre de ceux de la figure iv. H n'est pas toujours facile alors de démêler ce qui appartient à cha- cun ; d'autre part, il peut se produire, plus fréquemment encore qu'au stade de la figure I, des boucles qui, en se refer- mant et perdant toute lumière, égarent momentanément l'observation et donnent à Oenser QUe Ces boucles pleines SOnt des Fig. vil. Noyau somatique à l'une des phases ^ ^ x de l'état quiescent. Présence d'un nu- COrpS chromatiques appenduS aux bran- cléole unique. Les anses chromoso- *■ iniques sont reconnaissables sous la elles chroniOSOmiqueS. Cependant, il est forme de bandes contournées, vacuoli- j , sées et fenêtrées ou de sortes de nattes rare de ne pas rencontrer dans chaque filamenteuses dont le gonflement et . , i • l'élargissement déterminent la struc- larve examinée un ou deux noyaux qui ture du repos . x 1500 . présentent le degré de clarté de celui de la figure v, où la numération n'offre plus guère de difficulté. Au stade de la mise au fuseau, les chromosomes sont considérable- ment raccourcis ; il se produit en même temps un rapprochement de ces corps les uns vers les autres qui va jusqu'à l'accollement. Tous les aspects ARMAND DE H ORNE 29 ne fournissent pas alors la même commodité pour une numération, mais quelques-uns montrent qu'il n'existe pas d'autre corps chromatique dans la cellule en dehors de trois anses trapues et fissurées (fig. vi). Nous n'entreprendrons pas ici la description complète de la mitose chez Corethra ; nous voulons seulement nous arrêter aux stades qui per- mettent le mieux de faire une détermination exempte d'erreur. Ce n'est pas le cas, par exemple, pour le début de l'anaphase dont nous avons rencontré de nombreux aspects. Sans doute, y reconnaît-on dans les deux plaques- filles des anses au nombre de trois, mais dans des conditions qui ne permettraient pas d'être entièrement affirmatif . Par contre, la fin de l'anaphase (fig. vin), le début de la télophase fournissent des aspects qui per- mettraient à eux seuls d'établir ri- goureusement le nombre cherché. Encore faut-il faire remarquer que cette possi- bilité est due, le plus souvent, à un léger déran- gement dans le groupement des anses ; il suffit, en effet, que l'une des anses - subisse un faible déplacement, sans être toutefois écrasée ou rompue, pour que la lec- ture de ces figures de tassement, d'habitude impénétrables, soit possible (fig. ix). En ce qui concerne la télophase, il existe un stade passager pen- dant lequel les anses tassées gonflent et s'écartent les unes des autres, en même temps que leur substance se vacuolise. Les plaques- filles saisies à ce moment donnent satisfaction au point de vue qui nous occupe (fig. x). Elles renferment trois chromosomes, et uniquement trois, comme tous les stades mitotiques de cette espèce. Toutes les larves que nous avons étudiées montrent donc trois chro- mosomes dans leurs tissus somatiques. Or, nous croyons que ce nombre représente bien le nombre diploïde ; en effet, nos observations portent sur trente larves environ, et il est hors de doute que dans ces trente individus les deux sexes étaient représentés: 1° parce que des larves plus âgées Fig. vm. Fin de l'ana- phase ; le léger déplace- ment d'une anse - fille permet de reconnaître trois chromosomes dans chaque plaque. X 1500. FIG. ix et x. Divers stades de la télophase. x 1500. 30 NOTES ET HE VUE que celles qui furent examinées pour la numération, et provenant du même lot, montraient distinctement les unes des testicules, les autres des ovaires ; 2° parce que celles dont l'élevage fut pratiqué jusqu'à l'insecte parfait fournirent des mâles et des femelles. Le tout petit nombre des chromosomes et l'imparité de ce nombre, particularités déjà fort intéressantes en elles-mêmes, le deviennent beaucoup plus dès l'instant qu'on se demande comment se comporte un tel matériel chromosomique au cours des phénomènes réductionnels. Nous ne pouvons pas encore fournir aujourd'hui de réponses aux ques- tions qui se pressent dans notre esprit à ce sujet. Mais nous nous pro- mettons de reprendre, cette année même, les élevages et les recherches de 1914 interrompus par notre mobilisation ; nous espérons que ce matériel, si propice pour la mitose somatique, nous permettra d'établir, de façon rigoureuse, le comportement de ses chromosomes dans les divisions méio- tiques. E.-G. RACOYITZA 31 V NOTES SUR LES ISOPODES 1. — Asellus aquaticus auct. est une erreur taxonomique, 2. — Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp. E.-G. RACOVITZA Sous-direcUur du Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer) Reçue le 29 avrU 1919. I. — Asellus aquaticus auct. est une erreur ta;:onomique Il n'est point exagéré de prétendre que l'Aselle de nos eaux douces est familier à tous les zoologistes et que presque tous l'ont plus ou moins manipulé, au moins au 4ébut de leur carrière. Et cela se conçoit. Tous les pêcheurs en eaux troubles ou claires doivent forcément le rencontrer et ce Crustacé montre une bonne volonté évidente à vivre en prison ; un petit bocal avec quelques plantes aquatiques suffit sinon à son bonheur du moins à sa prospérité. Il supporte allègrement les opérations macrotomiques des biomécanistes et met une obstination méritoire à ne pas se laisser périr dans les milieux diaboliques que lui prépare l'ingéniosité savante des biologistes. Les auteurs grecs et latins ne semblent point l'avoir connu ; c'est un trop piètre sire pour d'aussi grands philosophes. Mais le peuple semble l'avoir distingué des autres créatures, car le nom à? Asellus (petit âne), qui paraît brusquement chez les auteurs médiévaux, a bien des chances d'être un nom populaire d'origine très ancienne. Quoiqu'il en soit, si l'on s'en rapporte aux citations de Gmelin (1788, p. 3012), c'est Ray (1710, p. 43) qui aurait le premier mentionné d'une façon précise notre Isopode, mais ceci n'est qu'un renseignement officieux. 32 NOTES ET BEVUE La naissance officielle de l'espèce doit porter une date postérieure, suivant la formelle prescription du code de nomenclature zoologique, car Linné (1758, p. 637) cite ce crustacé sous le nom de Oniscus aquaticus et il le définit de la manière suivante : cauda rotundata, stilis bifurcis' Ne sourions pas à la lecture de cette vague diagnose ; les si copieuses descrip- tions des successeurs du grand Suédois n'ont pas pu nous éviter d'inextricables \\ confusions. [. A. aquaticus L. o' Maxille I gauche, face sternale x 110 ; e, lame externe ; i, lame interne. FlG. 2. A. aquaticus L. cf ad. 12 mm. d'Askam b°S" Péréiopode I gauche, face postérieure x 40* p, propodos ; o, apophyse propodiale. Nous tenons maintenant le nom spécifique, mais le nom générique doit être cherché chez Geoffroy Saint-Hilaire (1764, p. 672) qui est le créateur du genre Asellus. Je n'insiste pas sur les vicissitudes nomenclaturales ultérieures. Les intéressés en trouveront un résumé assez complet dans Bovallius (1886). E.-G. BACOVITZA 33 Somme toute, après quelques fluctuations, les zoologistes convinrent de désigner l'Isopode commun de nos eaux douces européennes, sibé- riennes et algériennes, sous le nom d'Asellus aquaticus Linné (1758). Sars (1867) lui consacra une monographie morphologique et anato- mique très soignée et abondamment illustrée. De très nombreux ana- tomistes, histologistes, embryologistes et physiologistes s'en occupèrent activement, et même récemment Tschetwerikoff (1911) publia une copieuse et très prolixe étude sur sa morphologie. Les biologistes et biomécanistes s'en emparèrent aussi et longue serait la liste de leurs mé- moires. L'Aselle est actuellement « un animal de laboratoire » comme la Grenouille et le Cobaye. De leur côté, les taxonomistes, spécialistes en Crustacés, ne chômèrent guère depuis 1710. Ai- je besoin d'insister sur le nombre prodigieux des travaux faunistiques publiés sur les eaux douces européennes ? Et chaque fois que les Crustacés supérieurs sont compris dans le dénombre- ment il a bien fallu citer notre Aselle qui est répandu partout, donc le « déterminer », et il le fut sans hésitations comme Asellus aquaticus Linné. Les choses étant ainsi, il ne semble pas qu'on puisse contester sé- rieusement l'état civil de notre bestiole. Tout concorde à prouver sa validité, aussi bien la très longue et paisible possession d'état, comme le témoignage de grands pontifes et comme le vote unanime des foules zoologiques ; c'est dire que les preuves sont excellentes puisqu'elles sont du même ordre que celles sur lesquelles reposent la plupart des vérités admises. Affligé d'une tendance probablement congénitale au scepticisme, je n'ai qu'une confiance mitigée dans les traditions, les oracles et les plé- biscites. Je ne puis m'empêcher d' « aller voir » chaque fois que cela m'est possible. Et quand j'ai vu, je revois, puis je regarde encore, car une dou- loureuse expérience m'a appris combien il est facile de se tromper. J'eus donc l'outrecuidance de vérifier sur un lot d'Aselles les diagnoses de mes confrères carcinologistes et le résultat de cette vérification est résumé dans le titre de ce chapitre. Il est inattendu et désolant. Asellus aquaticus auctorum est un mythe, une grave erreur taxono- mique et non une espèce. Sous ce nom consacré par de nombreux lustres, se cache un mélange de formes disparates, d'origine diverse et de valeur taxonomique multiple. Entendons-nous, il ne s'agit pas de différences minimes, de variétés ou de sous-espèces géographiques, ni même d'espèces très voisines ré- :;i NOTES ET BEVUE cemment issues de la même souche. Grouper des formes semblables sous un même vocable spécifique ne peut mener à confusion que s'il [s'agit d'études très fouillées de biogéographie, de génétique et autres disciplines spéciales. Mais dans le cas de notre Aselle, il s'agit de la confusion de deux FlG. 3. A. aquaticus L. NOTES ET REVUE tout ; je n'ai pas pu encore déceler de variations notables ni dans mon matériel ni dans les descriptions des auteurs. Mais cette forme peut vivre dans les eaux souterraines et alors elle subit des modifications qui seront étudiées ailleurs. Il semble, d'autre part, que cette espèce est d'origine boréale et qu'elle FlG. 10. A. meridianus llac. o' 10.5 mm. de Padirac. Pléopode I droit, face sternale x 110. s, sym- podite; r, exopodite. Ll. A. meridianvs Rac. -~' m.."> mm. de Padirai Pléopode II gauche, face sternale X 80. * sympbdite ; r. exopodite ; e, endopodite. a envahi nos pays à une époque relativement récente, se répandant du nord vers le sud en refoulant l'autre lignée qui paraît être autochtone et très ancienne. Je me réserve de revenir en détails sur cette hypothèse. E.-G. RACOVTIZA 4L B. — Asellus meridianus n. sp. (flg. 7 à 12) Antennes II de 1/3 plus courtes que le corps dans les deux sexes, avec fouet de moins de 50 articles. Maxilles I avec cinq tiges au bord distal de la lame interne. Péréion avec angles antérieurs des peréonites II à V étirés en une apophyse saillante et région médiane du bord latéral nette- ment échancrée. Péréiopodes I du d" adulte à bord inférieur du propodos subdroit (ne formant pas d'apophyse). Péréiopode IV du tf adulte avec rangée longitudinale postérieure de phanères continue, formée par 10-12 très longues tiges spiniformes. Pléopodes I du cf adulte avec exopodite à bord externe uni (sans en- coche) et bords distal et externe garnis de 20-22 soies lisses. Pléopodes II du c adulte : sympodite à bord interne entier (sans gouttière) ; exopodite 1 1/3 fois plus long que le sympodite, avec article distal subrectangulaire, 2 1/2 fois plus long que large, à face tergale unie (sans saillies) ; endopodite en forme de bouteille, avec région proximale creusée en cul-de-bouteille (sans aucune apophyse), avec extrémité distale étirée en un long goulot au sommet duquel s'ouvre la vésicule interne par un orifice arrondi entouré d'une lèvre ondulée. Pléopodes II des ç adultes avec exopodites trapézoï- daux dont l'insertion sur le sternite se fait tout contre la ligne médiane par leur angle proximal interne ; les deux exopodites s'affrontent par le bord interne. Distribution géographique. — J'ai pu examiner des matériaux des provenances suivantes : France. — Padirac (dép. du Lot) type, Saint-Géry (dép. de Tarn-et- Garonne), Sare (dép. des Basses-Py- rénées) , Cubjac (dép. de la Dordogne) Bourogne (dép. du Haut-Rhin). Ver- sailles (dép. de Seine-et-Oise). Angleterre. — Dulwich (Londres), Cn„~.t~ T ~ it\ „l • \ FlG. 12. A. meridianus. Rac. Q 7.5 mm. de Padi- Slapton Lea (Devonshire) . rac . Pléopode „ gauche> fac v e sternale x 110 Notes et Revue. — T. 58. — N° 2. n 42 NOTES ET REVUE Je n'ai pas trouvé de traces de cette espèce dans les descriptions des auteurs. Elle paraît très constante dans ses caractères, car je n'ai pas observé de variations appréciables dans le matériel examiné. Je l'ai rencontré dans les eaux souterraines, comme l'espèce précédente, mais elle réagit un peu autrement à la vie obscuricole. Asellus meridianus n'est pas l'unique représentant de sa lignée ; tout le bassin méditerranéen est colonisé par des formes affines qui seront décrites ultérieurement. La forme cavernicole déjà décrite, A. cavaticus Sch., et d'autres habitants du domaine souterrain que je ferai connaître, font également partie de cette lignée. Il en est de même pour A. Fo eli Bl. qui habite les grands fonds lacustres. Cette lignée est donc très ancienne dans les parages méditerranéens d'où elle a étendu son habitat vers le nord. Elle est certainement antérieure à A. aquaticus qui actuellement semble la refouler vers son centre primitif de dispersion. AUTEURS CITES 1886. Bovallius (C). Notes on the family Asellidae. {Bih. K. Svenska Vet. Akad. Handl, Stockholm, T. XI, N° 15, p. 1-54.) 1908. Carl (J.). Monographie der schweizerischen Isopoden. (Nouv. M km. Soc.» Helvétique Se. nat. Zurich, T. XLII, Abth. 2, p. 107-242, 8 figures, 6 pi.) 1885. Dybowsky (B.). Neue Beitrâge zur Kenntniss der Crustaceen Fauna des Baikalsees. (Bull. soc. imp. des Naturalistes de Moscou, T. 40, année 1884, n° 3, p. 17-57, pi. 1-3.) 1879. Feies (S.).Mittheilungen aus dem Gebiete der Dunkelfauna. (Zool. Anz., Jahrg. 2, p. 33-38, 56-60, 129-134, 150-155.) 1794. Geoffroy Saint-Hilaire (E.-L.). Histoire abrégée des Insectes qui se trouvent aux environs de Paris. (Paris, Durand, T. II.) 1788. Gmelin (J.-F.). Caroli A. Linné systema naturae. (Lipsiae, Ed. XIII. T. I. pars V. ) 1758. Linné (C). Systema naturae. (Holmiae, L. Salvius, T. I, ni + 824 pages.) 1710. Ray (J.). Historia Insectorum. (Londoni, M. Leister.) 1905. Richardson (A.). A monograph of the Isopods of North America. (Bull. U. S. Nat. Mus. Washington, N° 54, 727 pages, 740 figures.) 1867. Sars (G.-O.). Histoire naturelle des Crustacés d'eau douce de Norvège. l re livraison. Les Malacostracés. (Christiania, C. Johnsen, 145 pages, 10 planches.) 1899. Sars (G. O). An account of the Crustacea of Norway with short descriptions and figures of ail the species. Vol. IL Jsopoda. (Bergen, x + 270 pages, 100 + IV planches.) E.~G. BACOVITZA 43 1887. Schneider (R.). Ein bleicher Asellus in den Gruben von Freiberg (Asellus aquaticus var. Fribergensis). (Sitzber. K. preus. Ak. Wiss. Berlin, N° 36, p. 723-742, pi. 4-5.) 1911. Tschetwerikoff (S.). Beitrâge zur Anatomie de Wasserassel (Asellus aquaticus L). (Bull. soc. natural Moscou, N. S., T. XXIV, p. 377-509, 3 figures, pi. 7 et 8.) ARCHIVES DE FONDEES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 58. NOTES ET REVUE Numéro 3. VI L'AZIONE DELLA VERATRINA SUI GASTEROPODI TERRESTRI E LA SPECIFICITA DI LIMAX MAXIMVS E LIMAX CINEREO-NIGER GIUSEPPE COLOSI Istituto di Zoologi», Firenzc (Italia) (Reçue le 9 août 1919) Nel corso di alcune esperienze di fisiologia, per le quali mi sono avvalso dell'azione délia veratrina sui muscoli di vari invertebrati, ho avuto campo di osservare alcuni interessanti fenomeni dovuti a questo alcaloide e di constatare che esso è degno di essere largamente utilizzato, sia per la preparazione di animali da conservarsi in collezione, sia anche a scopo sistematico. Se in una piccola bacinellao in una capsula mettiamo un po' d'acqua con qualche goccia di una soluzione di veratrina ail' 1/100 (3-6 gocce) e vi introduciamo un mollusco p. es. una Hélix o un Limax vediamo che, subito dopo, l'animale si distende, émette i suoi tentacoli, manifesta una Notes et Revtte. — T. 58. — N° 3. E. 46 NOTES ET REVUE notevolissima paralisi sensoria, per cui il corpo non si contrae in seguito a stimoli anche violenti, e i tentacoli eccitati non si ritraggono più, benchè continuino a presentare movimenti spesso rotatori, mentre, fatta eccezione dei tentacoli, del bulbo boccale, del pêne e del cuore, il quale continua «, pulsare vivacemente fino alla morte deiï'animale, è évidente una notevole paralisi motoria che porta a una caratte- ristica rigidità délia massa del corpo. La morte avviene di solito entro 8-15 ore. Ho visto morira una Hélix aspersa col bulbo boccale completamente estronesso ed un Limax maximus con protrusione del sacco polmonare ; quasi sempre tanto le Hélix quanto i Limax muoiono col pêne in tutto o in parte evaginato. Questi f atti mi hanno 'condotto a pensare che la causa principale délia evaginazione del pêne non fosse uno stimolo délia veratrina sul pêne stesso, ma che si trattusse soprattutto di un aumento di pressione nella regione anteriore del corpo, la quale spingesse verso l'esterno gli organi capaci di protrudere. Ora, siccome il pêne è l'unico organo natural- mente conformato per l'evaginazione, e siccome è anche probabile che la normale evaginazione di esso sia determinata o coadiuvata da un aumento di pressione interna, è spiegabilissimo corne nel maggior numéro dei casi l'azione délia veratrina si manifesti sul pêne anzichè sul sacco polmonare o sul bulbo boccale. A ciô si aggiunga che il pêne con- serva una notevole mobilità anche quando tutte le altre parti del mollusco sono paralizzate ; questo fattore è importantissimo, chè altri- menti la pressione interna potrebbe comprimere l'organo contro le pareti del corpo, ma ben difficilmente riuscirebbe a provocarne l'evagi- nazione. Per determinare in che cosa consista la pressione interna di cui sopra, ho dissecato délie Hélix digiune nel momento in cui l'azione délia vera- trina cominciava a produrre i suoi effetti, e le ho confrontate con individui non veratrinizzati ; ho visto che in quelle lo stomaco era pieno di una grande quantité di liquido che ne distendeva le pareti, mentre nei cam- pioni di confronto la quantité di liquido era molto inferiore. Per quai processo si abbia Taccumulo di liquido nello stomaco non posso chiarire ; ma evidentemente non vi è estraneo lo stato générale di paralisi ; certa- mente esso viene sottratto al plasma sanguigno e quindi al rimanente del corpo. La sua sola azione perô non sarebbe sufficiente a provocare l'estro- flessione del pêne senza lo stato di paralisi provocato dal veleno, per cui G1USEPPE COLÔSI 4Î essendo impossibile ogni distensione délia robusta tunica palleale, risulta veramente aumentata la pressione in tutta la regione anteriore del mollusco. Giova qui notare che lô stato di paralisi non serve invece aile pareti stomacali, le quali, essendo molto sottili, vengono facilmente forzate dalla quantité di liquido che si accumula al loro interno, senza possibilità di reagire contraendosi. Le mie affermazioni circa la cause dell'estroflessione del pêne trovano un appoggio nelle seguenti esperienze : tre individui di Hélix aspersa furono assoggettate ad una iniezione di liquido di Locke ; nel primo individuo la quantità di liquido iniettata fu di cm 5 10 in una sola volta; nel secondo di cm s . 15 in tre volte, nel terzo di cm 3 16 in due volte. Taie forte quantità di liquido iniettata è giustificata dal fatto che la maggior parte di essa si accumula nella regione del collare ove la parete è estre- mamente distensibile, mentre una parte si perde, perché eliminata dal polmone e dalle ghiandole mucose. Bisogna, se occorre, facilitare mecca- nicamente mediante pressione délie dita, Fafflusso del liquido iniettato verso la parte anteriore del corpo, onde potere ottenere la pressione neces- saria all'evaginazione del pêne. Negli individui veratrinizzati la parete del collare è perfettamente inestensibile, si ha quindi un necessario aumento di pressione nella regione cefalica. Ho pensato che il fenomeno dell'evaginazione del pêne puô essere utile per la determinazione speciflca dei Limacidi, la quale in molti casi non potrebbe esser fatta in base ai soli caratteri esterni, che sono spesso di estrema variabilità. È noto corne ancora gli speciografi del gruppo non si siano messi d'ac- cordo se si debba considerare Limax maximus corné una specie reale con due, tre o più varietà, ovvero se ci si trovi presenti a specie veramente distinte. Studiando i Limacidi conservati nel R. Museo zoologico di Firenze, in seguito all'esame degli organi interni e in spécial modo dell'apparato sessuale, mi ero già convinto cheîe forme italiane del gruppo Limax maxi- mus precedentemente descritte con numerose denominazioni, possono essere ripartite in due specie ben distinte : L. maximus e L. cinereo-niger. La discussione di queste due specie si trova in una mia nota che comparirà tra brève nel Monitore Zoologico italiano. Ma la difïerenza fra due specie appare molto netta ed évidente quando si faccia l'esame del pêne estroflesso ; a ciô si giunge coll'avvelenamento mediante la veratrina. 48 NOTES ET REVUE La fig. i raffigura il pêne di L. maximus ; esso présenta una larga espan- sione laminare che va dall'estremità fin quasi alla base, percorrendo il lato sinistro e mostrandosi concava verso l'alto. La fig. n riproduce il pêne di L. cinereo-niger, di aspetto assai carat- teristico. Esso ha l'apparenza di un cilindro allungato, superiore per lunghezza all'intero animale, e pré- senta lungo il suo svolgimento qualche giro a spirale. Per quanto riguarda la superficie, essa è divisa in due parti pressochè uguali : una Fia. i. — Limax maximus. Fia. n. — Limax cinereo-niger. destra ed una sinistra. La prima è cosparsa di numerosissime papille acuminate, l'altra è glabra. E inutile che io insista sull'importanza di questi caratteri cosî facili a mettersi in evidenza. Essi costituiscono ancora una prova in appoggio délia tesi che L. maximus e L. cinereo-niger sono effettivamente due specie diverse. Firenze, Luglio 1919. E.-G. RACOVITZA 49 VII NOTES SUR LES ISOPODES * 3. Asellus banyulensis n. sp. — 4. A. coxalis Dollfus. — 5. A. coxalis peyerimhoffi n. subsp. Emile-G. RACOVITZA Sous-Directeur du Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer). (Reçues le 25 juillet 1919.) 3. — Asellus banyulensis n. sp. (Fig. 13 à 20). Type de l'espèce. — Banyuls-sur-Mer, dép. des Pyrénées-Orientales, France. Matériaux étudiés. — Département des Pyrénées-Orientales (France). Ruisseaux temporaires de Banyuls-sur-Mer (25. v. 05) nombreux cf et ç ad. et jeunes. — Ruisseau temporaire de Cerbère (1. ix. 12) plusieurs o" ad.. Description. — Très voisin de A. meridianus Rac. 1919 dont la description complète sera publiée dans la série « Biospeologica » en même temps que la diagnose très détaillée et critique du genre Asellus. Je ne vais donc énumérer ici que les caractères qui distinguent l'espèce nouvelle d'A. meridianus. Dimensions. — cf ad. : longueur, 8,5 mm; largeur maxima (péréio- nite VII) 2,5 mm.; antennes II, 6,5 mm.; pléotelson, 2 mm.; uro- podes, 2,3 mm. ç ad. non ovigère : longueur, 6,5 mm. ; largeur maxima (péréio- 1. Voir pour les « Notes » n 09 1 et 2, des Archives, Notes et Revue, t. 58, n 03 2, p. 31-43, flg. 1-12. 50 NOTES ET REVUE nite VII), 1,6 mm.; antennes II, 5 mm.; pléotelson, 1, 1,3 mm. Dimensions courantes des adultes : mm. ; uropodes, cf 6-8 mm. 9 4-6 mm. Corps environ 4 fois plus long que large dans les deux sexes. Carapace. — Soies tergales très courtes (15-20 jx) ; soie tac- tiles spécialisées très courtes (40-50 ii) ; soies marginales pos- térieures médiocres (120-160 (j.) ; tiges marginales pleurales mé- diocres (120-160 fx). Coloration toujours brune très claire. Antennes I chez le o" aussi longues, chez la 9 un peu plus courtes, que la hampe des an- tennes II. Fouet à 12-13 articles chez le c? et 9-10 chez la 9. Lames olfactives de 48 u. de longueur, au nombre de 3-4 chez le c? (sur les articles II, III, IV ou II, III, IV, VI comptés à partir du sommet) et 2-3 chez la 9 (sur les articles II, III ou II, III, IV). Antennes II aussi longues que les 3/4 de la longueur du corps dans les deux sexes. Fouet çF un peu plus, fouet 9 un peu moins, de 2 fois plus long que la hampe. Nombre des articles du fouet a un peu supérieur à 50 (c? de 8,5 mm. 62 art.), du fouet 9 un peu inférieur (9 de 6,5 mm. 40 art.). Article I du fouet 2 fois plus long que large. Fia. 13 '. — Aseîlus banyulemis n. sp. ô" (8.5 mm.). Pro- podos du péréiopode I gauche vu par la face posté- rieure x 110. d — soies de la rangée distale transversale ; e = écailles mamelonnées ; g = tige spéciale, toujours très longue, servant de guide au dactylos lorsqu'il se rabat; ip = soies de la rangée inférieure formant la série submarginale postérieure, divisée en trois rangées plus ou moins régulières, dont la rangée médiane est formée de longues et fortes tiges aplaties, et les deux rangées latérales de tiges plus courtes et plus cylindroconiques ; p = soies de la rangée longitudinale postérieure ; s = soies de la rangée longitudinale supérieure ; 1, 2, 3 et 4 = les quatres phanères ensiformes. La plupart des soies sent représentées seulement par leurs insertions. 1. Les figures des « Notes sur les Isopodes » sont numérotées en série continue aux les « Notes » n 0i 1 et 2, 1 à 12 sont ici ites E.-G. RACOVITZA 51 Péréiopodes. — Coxa VI à bord distal presque uni du côté tergal, ou avec des lobes à peine ébauchés ; coxa VII à bord distal formant du côté tergal un lobe court, large et entier (sans lobules secondaires). Pléopodes I o\ — Sympodite à angle proximal externe et angles distaux presque droits et arrondis, à bord externe presque droit. Appareils d'accrochage Fzg.14 FlG. 14. — • Asellus banyulensis u. sp. Q (6,5 mm.). Propodos du péréiopode I gauche vu par sa face postérieure x 150. Mêmes lettres que flg. 13. ÏIG. 15. — Asellus banyulensis u. sp. 9 ( 6 > 5 mm). Articles distaux du péréiopode I gauche vus par leur face antérieure x 150. a = soie de la rangée longitudinale antérieure ; o= organe dactylien ; x = épines dactyliennes ou rangée longitudinale inférieure du dactylos ; lec autres lettres comme à la fig. 13. formé à droite comme à gauche par un seul crochet. Angle dis- tal externe toujours orné d'une tige lisse et longue. Bord distal aveo 3-4 soies lisses. Exopodite plutôt ovalaire que rectangulaire, à angles largement arrondis presque effacés, très peu atténué du côté distal, 2 fois plus long 52 NOTES ET BEVUE que large au milieu, 2 1/4 fois plus long que son sympodite. Angle proximal interne avec une soie marginale et une submarginale, angle distal-interne avec une forte soie, angle distal-externe avec 2-3 soies submarginales, bord externe avec 12-13 tiges lisses courtes et bord distal avec 6-7 tiges plumeuses dont la longueur égale celle de l'article, ces 18-20 tiges formant FlG. 16. — Asellus banyulensis n. sp. cf (8,5 mm.) Fia. 17. — Asellus banyulensis n. sp. o" (8,5 mm.). Pléo- Pléopode I gauche face sternale x83. pode II gauche face sternale x 110. E = exopodite ; I = article proximal ; II = A , . , v article distal ; R = endopodite ; S = sympodite ; Une même Série régulière et COn- z = limite tergale de l'aire pilifère. tinue. Pléopodes lier. Sympodite 1 1/4 fois plus long que large, à angle proxi- mal-externe arrondi mais non effacé, à bords interne et externe presque droits, avec quatre très fortes tiges plumeuses sur la moitié distale du bord interne. Exopodite aussi long que son sympodite, mais 1 3/4 fois plus étroit, 2 fois plus court et étroit que l'exopodite du pléopodel. Article proximal avec une longue tige plumeuse sur le bord externe. Article distal en E.-G. RACOVITZA 53 forme de gland de chêne (mais plat), les bords latéraux nettement con- vexes, le bord proximal droit et le distal largement arrondi, 1 1/2 fois plus long que large. Bord externe, avec 2-3 soies lisses irrégulièrement espacées, bord de l'extrémité distale garni d'une rangée plus ou moins Fiy.lô. Fig. 18. — Asdlus banyulensis n. sp. cf (8,5 mm.). Endopodite du pléopode II (organe copula- teur) gauche, face sternale x 294. a = apophyse tergale de la base du goulot; o = orifice du goulot ; S = sympodite ; v = pièce chitineuse de la vésicule interne ; x = protubérance externe du cul-de-bouteille ; y = crête longitudinale sternale qui est probable- ment le vestige de la ligne de soudure des deux bords latéraux de l'endopodite lamel- laire primitif. Fig. 19. — Asdlus banyulensis n. sp. cf (8,5 nira- • En- dopodite du pléopode II droit, face tergale x 294. Mêmes lettres que figure 18. régulière de 8-9 tiges plumeuses dont la longueur peut égaler celle de l'ar- ticle. La région interne, à l'exclusion d'un court secteur proximal, pos- sède une aire pilifère qui, du côté sternal, suit de près le bord, mais du côté tergal s'étend sur presque la mi-largeur de l'article. Endopodite (organe copuïateur) (fig. 18) en forme de bouteille cylin- drique, 2 1/3 fois plus longue que large au milieu, 11/4 fois plus court et 1 1/2 fois plus étroit que l'exopodite. Cul de la bouteille (région proximale) faiblement débordant, sauf du côté externe où il forme une protubérance 54 NOTES ET BEVUE médiane (x) triangulaire-arrondie, à rebords arrondis et fond faiblement excavé. Goulot assez court, courbé du côté sternal, constitué par un tube tronconique dont l'orifice (o) est une fente irrégulière à bords rapprochés. Apophyse tergale de la base du goulot (a) aplatie, lamellaire, triangulaire- arrondie, longue. Vésicule interne indivise, pyriforme, membraneuse du côté externe, mais du côté interne et tergal elle est limitée par une pièce chitineuse (t>), à parois épaisses, ayant exactement la forme des « mains en corne » qui servent aux pharmaciens dans la manipulation des matières pulvérulentes. Pléopodes II o. triangulaire, à bord interne droit et bord externe légèrement convexe, les deux bords se joignant du côté distal, en une pointe arrondie, 2 1/2 plus haut que large à la base. Moitié distale du bord externe garnie d'une rangée régulière de 10 tiges plumeuses, dont la longueur peut égaler les 2/3 de la longueur de l'article. Pléopodes III. Bord interne de l'exopodite avec une rangée submarginale de soies minces et de fortes épines. Dimorphisme sexuel comme chez A. meri- dianus Rac. Périlogie. J'ai trouvé mes exemplaires sous les pierres ou sous des feuilles mortes en décom- position, dans de petits ruisseaux qui assèchent la plus grande partie de l'année et qui sont très loin de tout bassin aquifère pérenne. J'ignore comment peut se faire le repeuplement quand les pluies d'automne remettent de l'eau dans ces ravins. Ces crustacés sont d'ailleurs fort rares et ils n'ont pas été rencontrés encore en dehors de la région de Banyute, d'une façon certaine. Phylogénie. Cette forme est très voisine de A.meridianus Rac. Les seules différences notables et nettes sont fournies par les deux premières paires de pléopodes. Il semble donc que le rang de sous-espèce ou de variété devrait lui être attribué, et je pense que nombre de taxonomistes n'auraient pas hésité à procéder ainsi. Mais tel n'est pas mon avis. Je me suis expliqué ailleurs (1912, p. 208) pourquoi la seule définition de l'espèce Fxg. 2û. — Asellus banyulensis n. sp. Ç (6,5 mm.)- Pléopode II droit vu par la face sternale E.-G. RACOVITZA 55 qui me semble pratique est la suivante : l'espèce est une colonie isolée de consanguins. Or VA. banyulensis, s'il n'est probablement pas isolé de VA. meridianus au point de vue géographique, l'est au point de vue physiologique ; l'organe copulateur est si nettement différent que toute panmixie me semble exclue. Ses affinités sont d'ailleurs également étroites avec les formes algériennes et syriennes décrites plus loin, formes qui montrent la même chitinisation de la vésicule de l'organe copulateur. Mais dans ce cas, l'isolement géographique est manifeste, puisque toute la largeur de la Méditerranée sépare ces colonies. Cependant un contact géographique est possible dans la région des détroits ibero-marocains. Je possède, en effet, deux très jeunes 9 d'un Aselle de la province d'Ali- cante qui ne peuvent être distingués des stades correspondants de 1^4. banyulensis. Il se peut donc que notre Aselle soit répandu en Espagne et existe même au Maroc Dans ce cas, il devrait compter parmi les formes marocaines assez nombreuses, qui ont passé en Roussillon et même au delà. 4. — Asellus coxalis Dollfus 1892. (Fig. 21 à 35). Asellus coxalis Dollfus 1892, p. 13-14, pi. II, fig. 11. — — Dollfus 1894, p. 3, n° 13. r— — Tattersall 1914, p. 304. Type de l'espèce. Aïn-el-Tineh sur les rives N.-E. du lac de Tibériade (Syrie). Dollfus (1892) n'indique pas de localité type. Je choisis cette localité parce que Tattersall (1914) étudia du matériel provenant de ce même endroit. Matériaux étudiés. Syrie. Khmoïne à 50 km. d'Alep, dans la source d'un petit ruisseau (m, 1912), Graeter legit, 13 c? ad., 3 c? jeunes, 3 9 ovigères, 4 9 ad. non ov., 1 9 jeune. Dimensions, cf ad. : longueur, 7 mm. ; largeur maxima (péréionite VII), 2 mm. ; antennes II, 5 mm. ; pléotelson, 1 ; 5 mm. ; uropodes, 1,7 mm. 9 ad. non ov. : longueur, 5 mm.; largeur maxima (péréionite III-IV), 1,5 mm.; antennes II, 3,5 mm.; poléotelson, 1,2 mm. ; uropodes, 0,8 mm. Dimensions courantes des adultes : cf 5-6 mm. ; 9 4-5 mm. Corps présentant dans sa forme un léger dimorphisme sexuel. Chez le cf ad. le corps est un peu plus de trois fois plus long que large et il augmente progressivement mais très faiblement de largeur jusqu'au péréionite VII qui est aussi large que le pléotelson ; chez la 9 ov. le corps est trois fois plus long que large et augmente progressivement de largeur jusqu'aux 56 NOTES ET REVUE péréionites III-IV pour s'atténuer progressivement jusqu'au pléotelson. Carapace mince, flexible, faiblement calcifiée. Ecaillure tergale presque nulle. Soies tergales très courtes (12 \i) ; soies tactiles spécialisées nombreuses, courtes et de longueur variable (30 à 80 fx); soies marginales postérieures spiniformes, courtes, plutôt rares ; tiges marginales pleurales spiniformes, longues (300-350 y.), peu nombreuses. Pas de différences sexuelles dans les phanères. Coloration typique du genre Asellus, mais toujours très pâle. Tête. Région occipitale trapézoïde, 1 4/5 fois plus large (lobe post- mandibulaire non compté) que longue (somite du maxillipède non compté); angles antéro-externes tronqués ; lobes post-mandibulaires peu saillants, arrondis, munis de nombreuses soies dont 3-4 très longues. Somite du maxillipède complet, nettement limité du côté céphalique par un rebord et un sillon articulaire, visible (du côté tergal) sur une grande largeur. Labre avec fossette labroïdienne bien développée. Yeux à 3-4 ocelles, (L'état du matériel interdit une plus grande pré- cision.) Antennes I un peu plus courtes (de 1/6 chez le pléotelson ; I, pléonite I ; II, pléonite II. dans sa copieuse monographie émet le même avis, comme les auteurs des plus récents traités de carcinologie d'ailleurs. Or, c'est une profonde erreur que Hansen me signala dès le 16 octobre 1907 dans une lettre sur l'organisation de Stenasellus. Pourtant cette question n'aurait jamais dû fournir matière à une si 110 NOTES ET REVUE considérable méprise, tellement elle est facile à résoudre ; il suffit d'exa- miner une 9 par la face sternale ! Oh maléfices de l'esprit moutonnier qui accepte sans critique les affirmations traditionnelles ! Voyez, en effet, ce dessin (fig. 81) fait à la chambre claire, comme tous les autres du reste, Il représente la région des pléopodes antérieurs chez une 9 d'A. meridianus; toute autre espèce d'Asellides aurait pu servir à la démonstration. On y voit, sans erreur possible, le sternite du pléonite I dépourvu d'appendices, et le sternite du pléonite II porter les pléopodes en question. Chez Stenasellus, les pléonites I et II sont un peu mieux développés et il est encore plus facile de voir. si possible, où s'insère le pléopode litigieux. Aux traditionalistes impé- nitents, s'il y en a, j'ai encore autre chose à offrir. Parmi les nombreuses 9 de Stenasellus que j'ai examinées, deux ont encore cinq paires de pléo- podes (fig. 82 et 83). Les pléo- podes I sont représentés par des ébauches très inégales qui seront décrites plus loin ; les pléopodes II sont, par contre, identiques à la première paire des 9 normales à quatre paires. La cause est donc nême chez tous les Asellotes, c'est le Fig. 82. Stenasellus Virei Dol. Q ad. de la grotte du Mt de Chac (Biorpeologica N° 556), Tarn-et- Garonne. Pléopodes I, face sternale. x 55. E. exopod'te ; S, sympodite ; I, pléonite I. entendue ; chez les Acellidc, pléopode I qui a disparu. Morphologie. Chez tous les Asellides, les pléopodes II sont repré- sentés par une lame indivise, articulée au sternite de chaque côté de la ligne médiane. On rencontre deux types de structure. Type A. — Tous les Asellides que j'ai pu examiner, sauf A. aquaticus, présentent ce type. Les lames s'insèrent par leur angle proximal-interne tout contre la ligne médiane sternale, de sorte que leurs bords internes sont plus ou moins en contact. Leur forme est plus ou moins triangulaire {Stenasellus, Asellus partim, Caecidotea) ou plus ou moins trapézoïde (A. meridianus, etc., Mancasellus). Les deux lames sont libres, sauf chez Mancasellus chez qui les régions proximales fusionnent. Chez Stena- sellus et Mancasellus , le bord distal porte de rares tiges lisses, chez tous E.-G. RACOVITZA 111 j.'s autres de nombreuses et très longues tiges plumeuses. Sur le bord interne, du côté proximal, sont toujours insérées 1-2 épines submargi- nales. L'angle proximal-externe se place sous une petite lame sétifère du sternite (rudiment de l'épimère). Un faisceau musculaire longitudinal à insertion sternale s'étend sur un tiers de la longueur de l'article, dans la région proximale du bord interne. Type B. — Représenté seulement dans le groupe de VA. aquaticus (fig. 6). Les lames s'insèrent très loin de la ligne médiane sternale par leur angle proxi- mal externe et leurs bords internes se croisent, au repos, très largement. La forme est plus ou moins circulaire. Le bord distal porte de nombreuses tiges plumeuses, mais il n'existe pas d'autres phanères. Près de l'angle proximal-externe, sur le sternite, est un faible rudiment d'épimère sétifère. Un faisceau musculaire, à insertion sternale, s'étend, près du bord proximal, obli- quement vers la ligne médiane sur la mi-lon- gueur de l'article. Le type A est certainement plus primitif par sa forme, par certains de ses rapports avec le sternite, par sa chétotaxie et par la disposi- tion de sa musculature. Le type B a conservé mieux les dispositions originelles dans son inser- tion plus marginale, mais ses autres caractères sont néogénétiques. Ce type a subi une torsion- de 90° ; son bord proximal est l'homologue du bord interne du type A. Il est manifeste que les caractères qui distinguent le type B du type A ont leur origine dans le fait que le déplacement de l'appendice vers la ligne médiane sternale s'est arrêté à mi-chemin au lieu de continuer jusqu'au contact de cette ligne, comme c'est le cas pour le type A. Examinons maintenant la valeur morphologique de la lame indivise. Pour cette opération logique, l'étude des pléopodes I supplémentaires (fig. 82 et 83) des deux 9 de Stenasellus déjà mentionnées, nous sera très utile ; il est très probable que la réduction des deux paires Notes et Revue. — T. 58. — N° 4. J. FIG. 83. Stenasellus Virex DOL. Ç ad. de la grotte de Lestelas (BIOSPEOLOGICA N° 554), Ariège. Pléopodes I, face ster- nale. x 110. Mêmes lettres que fig. 82. 112 NOTES ET BEVUE de pléopodes a dû s'effectuer de la même manière et que par conséquent raisonner avec prudence, par analogie, est légitime. De l'examen des deux figures je tire cinq conclusion utiles. 1. — La réduction des diverses pièces est très inégale, ce qui est très fréquent dans les processus involutifs. Les rudiments de droite ne peu- vent nous fournir de renseignements satisfaisants. 2. — Les pièces de gauche sont certainement formées par un article proximal et un distal, quoiqu'il n'existe pas de sillon interarticulaire. 3. — L'article proximal porte un appareil d'accrochage ; c'est donc un sympodite presque entièrement formé par le basis. Son bord externe est dentelé comme la région proximale du bord externe du pléopode II et les deux bords ont exactement la même forme. 4. - — L'article distal est en continuité directe avec la région externe du sympodite, mais du côté interne une encoche plus ou moins profonde les sépare. Cette disposition, ainsi que les faits constatés dans la mor- phologie du pléopode I c?, me font croire que cet article distal est l'exo- podite. Les tiges lisses garnissant le bord distal sont semblables et cer- tainement homologues de celles qui ornent le même bord au pléopode II. 5. — Ces pièces in voluées peuvent se comparer au stade embryonnaire montrant une lame indivise mais néanmoins formée par les ébauches distinguables d'un sympodite et d'une rame à deux articles. De l'étude morphologique des pléopodes II 9 des autres Asellides on peut aussi tirer quelques conclusions concordantes. Le faisceau muscu- laire longitudinal à insertion sternale est certainement un muscle sterno- sympodial ; les épines proximales du bord interne sont les homologues d'un appareil d'accrochage. La région proximale du pléopode II 9 est donc un sympodite. Sa région distale,avec sa garniture de tiges plumeuses caractéristique des articles distaux des rames, est un exopodite à articles fusionnés. Développement. Les plus petites 9 de Stenasellus, A. aquaticus et A. meridianus examinées avaient déjà des pléopodes II semblables à ceux de l'adulte et leur pléonite I était vierge de tout appendice. Je cite un seul exemple. Asellus meridianus Rac. 9 de Saint-Géry (Tarn-et-Garonne) (fig.84). Longueur 2 mm. ; péréiopode I à rangée longitudinale inférieure de phanères non dissociée, représentée par une rangée proximale de 3 soies dont la médiane plus forte, mais non spécialisée, occupe la situation du grand phanère ensiforme de l'adulte. E.-Q. RAGOVITZA 113 Le pléopode II est semblable à celui de l'adulte, mais la région distale est légèrement atténuée (caractère primitif) et les tiges plumeuses sont au nombre de 8 (au lieu de 12). Remarquons que les caractères sexuels secondaires n'existent pas encore et pourtant le pléopode II a déjà la forme adulte. Notons aussi que cette forme adulte est acquise chez la ç à un stade très jeune ; chez les cr, les pléopodes antérieurs se développent bien plus tard. Faisons observer, enfin, que dans nos spéculations phylogénétiques le développement nous a été de faible secours et que c'est la morphologie comparée des adultes qui a fourni les solutions. Devant cette constatation, le pur morpholo- giste exultera, tandis que l'embryologiste pur en sera marri, mais le simple naturaliste, rebelle à ces psychismes de techniciens, sera purement satisfait d'apprendre quelques vérités. Résumons. — Chez tous les Asellides, les pléopodes I et II, mis au service des fonctions génitales, ont subi des réductions et transforma- tions. Le pléopode I c? est réduit à deux articles indivis : un sympodite formé par un basis com- plet dont la région proximale a probablement fusionné avec des restes des coxa et praecoxa ; un exopodite formé par les deux articles pri- mitifs fusionnés. Le pléopode II es est très différent des suivants mais aussi complet qu'eux. Il comprend : un sympodite indivis formé par un basis complet dont la région proximale a probablement fusionné avec les restes des coxa et praecoxa ; un exopodite biarticulé peu modifié ; un endopodite biarticulé (Stenaselhis) ou indivis, complètement transformé en organe copulateur par reploiement en gouttière avec soudure subséquente des lèvres. Le pléopode I 9 manque. Le pléopode II 9 est réduit à un article indivis formé par la fusion du sympodite avec l'exopodite complet. Voilà donc ce qui est et un peu de ce qui fut ; reste à trouver le comment et le pourquoi, c'est-à-dire à résoudre justement les questions intéressantes par excellence. On s'efforce actuellement de trouver semblables solu- FlG. 84. Asellus meridianus F.AC. 9 (2 mm.) de la grotte de St- Géry (Biospeologica X ' 611), Tam-et-Garonne. Pléopode II gauche, face sternale. x 110. 114 NOTES ET REVUE tions par l'expérimentation. C'est certes une bonne méthode, mais ce n'est pas là Tunique méthode possible, et à elle seule elle est le plus souvent insuffisante. La phylogénie peut également faire beaucoup dans cet ordre d'idées, comme je me propose de le démontrer, dans des notes ultérieures sur l'évolution des Isopodes. AUTEURS CITES 1910. Banta (A. M.). A comparison of the reactions of a species of surface Isopod with those of a subterranean species. Part. I. Experiments with light. (Journ. of experim. Zoology, Cambridge, t. 8, n° 3, p. 243-310, 6 fig.) 1886. BovALi.TUS (C). Notes on the family Asellidae. {Bih. K. Svenska Vet. Akad. Handl., Stockholm, t. 11, n ° 15, p. 1-54.) 1844. De Kay (J. E.). Zoology of New- York, or the New- York fauna. {Albany, pt.6.) 1841. Gould (A. A.). Report on the invertebrate Animais of Massachusetts. {Cam- bridge, publ. by the legisla'ion, 373 p.) 1905. Hansen (H. J.). On the morphology and classification of the Asellota-group of Crustaceans, with descriptions of the genus Stenetrium Hasw. and its species. (Proc. zool. soc. London, 1904, vol. II, p. 302-331, pi. 19-21.) 1878. Hay (O. P.). Description of a new species of Asellus. (Bull. III. state lab. nat. hisf., Bloominglon (III.), n° 2, p. 90-92.) 1882. Hay (O. P.). Notes on some fresh-water Grustacea together with descriptions of two new species. (Amer. Natural. Philadelphia, t. 16, p. 241 242.) 1840. Milne Edwards (H.). Histoire naturelle des Crustacés. (Paris. Roret, t. III.) 1886. Packard (A. S.). The cave fauna of North-America with remarks on the anato- my of the brain and origin of the blind species. (Mem. nat. Ac. se. Washing- ton^. 5, 156 p., 21 fig., 27 pi.) 1905. Paui.mier (F. G.). Higher Grustacea of New- York city (Bull. New- York state mus., Albany, 1905, p. 169-186.) 1919. Racovttza (E. G.). Notes sur les Isopodes. 1. — Asellus aquaticus auct. est une erreur taxonomique. 2. — Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp. (Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 31-43, fig. 1-12.) 1919 a. Racovitza (E. G.). Notes sur les Isopodes. 3. — Asellus banyulensis n. sp. 4. — A. coxalis Dollfus. 5. — A. coxalis peyerimhoffi n. subsp.. (Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 49-77, fig. 13-51.) 1900. Richardson (H.). Synopsis of North- American Invertebrates. VIII. The Iso- poda. (Amer. Naturalist, Boston, t. 34, p. 207-230, 295-309.) 1901. Richardson (H.). Key to the Isopods of the Atlantic coast of North-Ame- rica with descriptions of new and little known species. (Proc. U. S. nat. mus. Washington, t. 23, p. 493-579, fig..) 1905. Richardson (H.). A monograph of the Isopoda of North-America. (Bull. U. S. nat. mus., Washington, N° 54, 53 + 727 p., 740 fig..) E.-G. BACOVITZA 115 1818. Say (T.)- An account of the Crustacea of the United States. (Journ. Acad. nat. se, Philadelphie t. I, pt. 2, p. 393-401, 423-433.) 1913. Shelford (V. E.)t Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago régions. (Bull. Geogr. Soc. Chicago, n°5,362 p., 306 fig., 2 c.) 1874. Smith (S. J.). The Crustacea of the fresh-waters of the United States. (Rep. U. S. Commis. Fish and Fisheries, Washington, 1872-1873, pt. 2, p. 637-665.) 1911. Tschetwerikoff (S.). Beitrâge zur Anatomic der Wasserassel. (Asellus aqua- ticus L.) {Bull. Soc. natural. Moscou, N. S. t. 24, p. 377-509, 3 fig., pi. 7-8.) 1886. Underwood (L.). List of the described species of fresh-water Crustacea from America North of Mexico. {Bull. III. stale lab. nat. hist. Champaign, t. II, p. 358-364-) TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1919-1920. — Tome 58. Articles originaux Anthony (R.). — Réflexions à propos de la genèse de la striation musculaire sous l'action des causes qui la déterminent. La question de la structure des fibres à contractions rapides dans les muscles adducteurs des Mollusques acé- phales {avec 3 fig.), p. 1. Billard (A.). — Note sur quelques espèces nouvelles de Sertularella de l'expédition du « Siboga » (avec 3 fig.), p. 18. Colosi (G.). — L'azione délia veratrina sui Gasteropodi terrestri e la speciflcita di Limax maximus e Limax cinereo-niger (avec 2 fig.), p. 45. Dehorne (A.). — Sur l'Amibe du foie suppuré humain et sur la formation de ses cris- talloïdes (avec 4 fig.), p. 11. Dehorne (A.). — Détermination du nombre des chromosomes dans les larves de Corethra plumicornis (avec 10 fig.), p. 25. Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 1. Asellus aquaticus auct. est une erreur taxonomique. — 2. Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp. (avec 12 fig.), p. 31. Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 3. Asellus banyulensis n. sp. — 4. Asellus coxalis Dollfus. — ■ 5. A. coxalis peyerimhoffi n. subsp. (avec 39 fig.), p. 49. Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 6. Asellus communis Say. — 7. Les pléopodesl et II des Asellides; morphologie et développement (avec 33 fig.), p. 79. Fontenay -aux- Roses. — Imprimerie L. Belbenand. — 28.037. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 58, p. 1 à 53. pi. J. 20 Décembre igi8 SELYSINA PERFORAIS dur Description des stades connus du Sporozoaire de Stolonica avec quelques remarques sur le pseudovitellus des statoblastes et sur les cellules géantes 0. DUBOSCQ Professeur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Montpollier TABLE DES MAT/ÈRES Page Introduction. Répartition des parasites 1 Le Pseudovitellus des Statoblastes de Stolonica 3 Leucocytes hyalins (p. 5). — Leucocytes à granulations acidophiles (p. 6). — Leucocytes à granu- lations graisseuses (p. 7). — Leucocytes à pigment orange (p. 7). — Englobemcnts phagocy- taires et cellules géantes (p. 8). — Cellules génitales (p. 0). Stades de Sflysina perforans observés dans ies statoblastes 9 Spores (p. 9). — Sporozoïtes libres dans les cellules géantes primitives (p. 11). — Kyste nodulaire du premier stade (p. 13). — Kyste nodulaire à membrane (p. 15). — Cellule kystique énigmatique (p. 16). Kystes durables 17 Petits kystes (p. 17). — Gros kystes. Perforation du tégument (p. ls). — Membrane (p. 21). — Plasma interstitiel (p. 2::). — Ilots nucléés (p. 23). — Héliospores (p. 2;.). — Enveloppes des jeunes kystes (p. 26). Le cycle hypothétique 27 Affinités 30 Remarques sur les cellules géantes 33 Définition de la cellule géante (p. 33). — Caractères morphologiques des cellules géantes (p. 35). — Propriétés et fonctions des cellules géantes (p. 38). — Formation des cellules géantes (p. 39). — L'œuf, cellule géante (p. 42). — La cellule géante chez les Protistes (p. 43). — La cellule géante chez les Myxosporidies (p. 45). — La cellule géante et le cancer (p. 46.) INTRODUCTION Selysina perforans Dub., dont j'ai indiqué les principaux caractères dans une note préliminaire (1917), a été trouvée par M. de Selys- Lonchamps, chez les Stolonica qu'il récoltait pour ses recherches embryo- logiques. Il a vu lui-même les principaux stades du développement Arch. de Zool. Exp. bt Gén, — T. 58. — F. 1. 1 2 0. DUBOSCQ de la Sélysina, en particulier les kystes nodulaires, que je n'aurais pu décrire sans ses préparations. Je ne saurais donc trop le remercier de m'avoir confié l'étude de ce parasite si intéressant. Stolonica socialis Hartmeyer se drague à Roscofï, au voisinage des « Cochons noirs », rochers situés à l'est des Bisayers. Mes récoltes, comme celles de M. de Selys, proviennent toutes de cette région où, sur un fond de pierres et de coquilles, riche en Bryozoaires, vivent nombreuses les Stolonica parasitées. La Sélysina est très commune et, s'il y a quelque difficulté à déter- miner le pourcentage des hôtes qui la portent, c'est qu'à première vue elle paraît assez inégalement répartie. Notons tout d'abord que les Stolonica adultes, restées depuis long- temps en aquarium dans des conditions médiocres, ne fournissent guère de kystes, sans doute parce qu'elles les ont expulsés. Dans la première quinzaine d'août je n'ai trouvé que peu de parasites, tandis qu'à la fin d'août ou au début de septembre les lots récemment péchés montrent au moins la moitié des individus infestés si l'on n'examine que les grosses Ascidies remplies de larves modèles. Celles qui sont plus petites et dépourvues de larves sont beaucoup moins parasitées. Faut-il penser que, si les larves manquent, c'est parce qu'elles ont été rejetées et que, comme dans le cas du séjour en aquarium, l'expulsion des embryons entraîne celle des kystes % M. de Selys que j'ai interrogé sur ce point admet très bien cette possibilité. « Mais il se pourrait aussi, ajoute M. de Selys, que les Ascidies sans larves soient des oozoïdes n'ayant pas encore développé de produits sexuels, à supposer que ce ne soient pas tout simplement des blasto- zoïdes plus jeunes que leurs congénères. » A l'heure actuelle, malheureu- sement, on ne sait pas distinguer, chez les Stolonica, les oozoïdes des blastozoïdes. Or, comme nous le verrons, l'infestation ne se fait pas de la même façon chez les uns et les autres, et ceci peut déjà expliquer l'iné- galité de répartition des parasites. On les trouve dans tous les individus de certaines colonies, tandis que chez d'autres ils sont plutôt rares. Cela doit dépendre évidemment de l'infestation de l'oozoïde mère, qui peut transmettre directement la Sélysina à tous ses bourgeons. Des Ascidies adultes infestées la majeure partie n'ont qu'un sl>u1 kyste durable. Assez souvent, on rencontre dans le même hôte deux kystes de taille pareille ou différente. Je n'en ai jamais vu davantage. Les kystes nodulaires des statoblastes sont beaucoup plus rares SELYSINA PEBFORANS 3 M. de Selys n'en put trouver que deux en étudiant minutieusement seize statoblastes de novembre, et le riche matériel qu'il a examiné lui en a fourni quatre en tout. Dans la plupart des statoblastes paraissent exister assez nombreux ce que je considère comme les jeunes stades de ces kystes, c'est-à-dire les spores et les sporozoïtes inclus dans une cellule géante primitive. S'il n'est pas possible d'établir dès maintenant le cycle de la Selysina, il n'en est pas moins logique de sérier les stades connus en partant de ceux qu'on trouve dans les statoblastes les plus jeûnes et en considé- rant comme terminaux les kystes des Ascidies adultes. Nous aurons ainsi à décrire successivement : 1° Les spores, qui peuvent exister seules dans les statoblastes du mois d'août ; 2° Les sporozoïtes sans enveloppe sporale, qu'on rencontre déjà dans les statoblastes du mois d'août et qui sont plus nombreux de septembre à novembre ; 3° Les kystes nodulaires (cellules géantes avec stades grégariniens) trouvés dans les statoblastes de septembre à novembre ; 4° Les petits kystes à membrane épaisse (kystes à barillet coccidien). J'en possède deux, l'un provenant d'un statoblaste, l'autre d'une Ascidie adulte ; 5° Les gros kystes durables propres aux Ascidies adultes et toujours abondants, au moins pendant les mois d'été. Ces divers stades sont inclus dans des globules du sang ou dans des cellules géantes. Pour l'interprétation du parasite il est bon d'être bien fixé sur les éléments qui l'englobent. Le pseudovitellus des statoblastes de Stolonica Le statoblaste ou bourgeon dormant a une structure très simple : extérieurement, l'épiderme recouvert d'une tunique déjà épaisse, farcie de cellules migatrices; au centre, la vésicule interne, cavité limitée par une couche de cellules épithéliales souvent endodermiques ; entre l'épi- derme et l'endoderme, les éléments mésenchymateux constituant ce qu'on appelle le pseudovitellus. En somme, comme le dit M. de Selys- Longchamps (1917), c'est la structure de la paroi du corps de l'individu mère, paroi dont le bourgeon n'est qu'une évaghiation. L'épiderme du bourgeon correspond à l'épiderme de la mère avec une tunique moins 4 0. DUBOSCQ épaisse ; l'endoderme à Pépithélium de la cavité péribranchiale. Quant au mésenchyme (pseudovitellus), il est d'abord entièrement composé de cellules migatrices ou amœbocytes, qui fourniront plus tard les cellules conjonctives et musculaires et sans doute aussi les éléments génitaux. Dans le statoblaste les divers stades de la Selysina occupent toujours le mésenchyme. Les kystes des Ascidies adultes ont d'ailleurs au début la même situation, mais à la fin de leur évolution ils perforent l'épiderme ou Pépithélium péribranchial pour tomber à l'extérieur. Les éléments da mésenchyme ne sont pas autre chose que les globules du sang de la mère transmis au bourgeon et qui ont proliféré. Si leur étude a été négligée, en revanche les recherches sur les globules du sang des Ascidies adultes sont déjà nombreuses et, sans oublier la mise au point de Seeliger (1893-1907), il faut^citer en particulier les mémoires de Cuénot (1891), de Knoll (1893), de Fernandez (1905), de Kollmann (1908) qui fournissent des données importantes sur la question. De ces travaux semble résulter que chaque Ascidie possède divers types de globules, qui non seulement ne se ramènent pas aux types classiques des autres Invertébrés, mais encore sont assez souvent difficilement homo- logables aux types de globules d'une autre famille de Tuniciers. « On peut, en trois lignes, dit Cuénot (1891), décrire tous les éléments du sang des Mollusques ; il faudrait trois pages pour chaque espèce d'Ascidie tant il y a d'éléments difficiles à coordonner .» Cependant les recherches des auteurs concordent assez pour permettre de classer la plupart des types de globules sous les quatre rubriques suivantes : 1° Leucocytes hyalins, de taille toujours réduite ; 2° Leucocytes à granules acidophiles ou amphophiles ; 3° Leucocytes à granules de graisse ; 4° Leucocytes à globules orangés ou cellules pigmentaires. Tous les auteurs ont reconnu avec facilité les leucocytes hyalins, les leucocytes graisseux et les leucocytes à pigment orangé. Mais sur les leucocytes du second groupe (leucocytes acidophiles ; leucocytes à granu- lations amphophiles de Kollmann), les données sont insuffisantes, la nature des granulations étant mal définie. On ne sait donc pas si prendront rang dans cette classe les amsebocytes à- vacuole, propres à certains Tuniciers. Quant aux hématies trouvées par Cuénot chez plusieurs formes et entre autres chez Styela (Tethyum) glomerata, elles restent énigmatiques Knoll (1893) ne les a pas retrouvées. Kollmann (1903) pense qu'elles SEL YS IN A- PERFOBAXS 5 ne sont pas autre chose que des cellules vacuolaires. Mais en existe-t-il chez les Styélidés ? Comme nous n'avons chez Sfolonica socialis ni hématies ni cellules vacuolaires, les divers éléments du sang du statoblaste trouvent leur place dans les quatre catégories énumérées plus haut. Je ne puis insister sur le sang de l'adulte, ne l'ayant pas étudié avec soin. On y voit tous les éléments du pseudo-vitellus du statoblaste, mais les amœbocytes hyalins y paraissent plus nombreux, tandis que les leu- cocytes granulés seraient moins abondants. On y trouve, en outre, des globules à granulations opaques, animés d'un vif mouvement brownien. Ils ne paraissent pas différer cytologiquement des cellules fixes d'aspect amœ- boïte qui pigmentent en blanc la branchie et le tube digestif. Enfin, des leucocytes pourvus de quelques grains ochracés avec ou sans autres granu- lations. Ce doivent être les stades que Ctjéxot et Kollmann ont interprétés comme intermédiaires entre les leucocytes hyalins et les leucocytes orangés. Ils sont d'autant plus intéressants pour nous que les spores monozoïques de la Selysina sont souvent englobés par des leucocytes à grains ochracés, ce qui laisse penser que le bourgeon reçoit de la mère les spores déjà incluses dans ces phagocytes particuliers. Ceci étant noté, je ne décrirai donc que les éléments du sang du statoblaste. Il faut les étudier comparativement sur le frais et après fixation, sous peine de s'exposer à des méprises. 1° Leucocytes hyalins. — Sur le vivant on peut déjà classer les leucocytes hyalins en lymphocytes, petits éléments sphériques de 5 à 6 (jl (a fig. 1, pi. I) et en amœbocytes hyalins, à cytoplasme beaucoup plus développé (7 à 10 u.) et de forme allongée et irrégulière (c fig. 1, pi. I). Les lymphocytes ont un noyau sphérique de 4 à 5 [j. de diamètre en moyenne, pourvu d'un nucléole excentrique et de fins grains chroma- tiques abondants (a, fig. 2, pi. I). Leur cytoplasme très réduit est plu- tôt basophile, probablement à cause de la présence de grains mitochon- driaux. On trouve de petits amœbocytes qui ont gardé cette basophilie (c, fig. 6 et 8, pi. I), mais, en général, l'amœbocyte hyalin a un cytoplasme clair avec fines granulations qui sont plutôt acidophiles. Dans les amœ- bocytes le noyau occupe rarement le centre du globule. Il a les mêmes caractères que celui du lymphocyte, avec peut-être mie moins grande colorabilité (c, fig. 2, pi. I). Les leucocytes hyalins du statoblaste se reproduisent par mitose (b, fig. 2, pi. I). Les éléments en division mesurent en moyenne 7 p. Par 6 0. DUBOSCQ conséquent ce ne sont déjà plus des lymphocytes puisqu'ils doivent notablement s'accroître avant de se multiplier. Ces mitoses sont assez rares, et on comprend très bien qu'elles aient pu échapper à M. deSelys- Longchamps (1917), qui a dû admettre la transmission, de la mère au bourgeon, de tous les globules du sang. 2° Leucocytes a granulations acidophiles ou amphophiles. — Ces leucocytes sont les éléments les plus gros et les plus nombreux du pseudovitellus. Globuleux, ils mesurent de 12 à 16 p de diamètre en moyenne. A l'état frais (d, fig. 1, pi. I) ils paraissent bondés de sphé- rules hyalines toutes semblables. Cependant, au centre du globule, apparaît une matière jaunâtre, indépendante, semble-t-il, des granula- tions. L'acide osmique démontre que les granulations sont de deux sortes. Il teint, en effet, en brun van Dyck 5 à 10 sphérules éparses parmi les autres corpuscules, lesquels restent incolores et prennent sou- vent une forme en navette (e, fig. 1, pi. I). On voit en outre, assez sou- vent, au centre du globule, deux ou trois boules granuleuses jaunâtres, qui sont sans doute le support de la matière jaune observable sur le vivant. Les autres méthodes confirment ces données en les précisant. Les sphérules qui se teignent en brun van Dyck par l'osmium se colorent en rouge par le Soudan, mais restent incolores sous l'action du vert de méthyle. Elles sont facilement dissoutes par le xylol lorsqu'elles n'ont pas été fixées par les liquides osmiques. Il semble donc que ce soient des sphérules d'une graisse sans oléine, plutôt que de la lécithine ou des lipoïdes analogues. Les granulations en navette se retrouvent sur toutes les prépara- tions montées au baume, quel que soit le fixateur. Elles prennent les couleurs acides (d, e, fig. 2, pi. I) et par leurs réactions paraissent de nature protéïque. Sur les coupes de statoblastes fixées au Bouin et colorées par l'hémalun, on observe une substance basophile, tantôt éparse en gru- meaux (d, fig. 2, pi. I), tantôt réunie en un amas central (e, fig. 2, pi. I). Ne serait-ce pas cette substance qui apparaît en jaune sur le vivant ? On peut objecter que les aspects ne sont pas superposables, à quoi l'on peut répondre qu'il ne faut pas oublier l'action coagulante du fixateur. Les leucocytes à granulations étant les phagocytes actifs, véritables macrophages, l'amas basophile central pourrait être regardé comme un résidu phagocytaire, mais l'interprétation serait bien risquée et il semble que la matière basophile soit un dérivé mitochondrial. Le noyau des leucocytes acidophiles est très petit (2 a 5 à 3 //) avec SELYSINA PERFORANS 7 les grains chromatiques périphériques vivement colorables et, en son centre, un ou deux grains plus gros, sans doute de valeur nucléolaire. Ce noyau se divise par amitose et il n'est pas rare de rencontrer des leucocytes à 2 noyaux (d. fig. 7, pi. L). Aucune image ne tend à prouver que la division nucléaire soit suivie d'une division cytoplasmique. La multiplication des leucocytes acidophiles provient de celle des leucocytes hyalins. On trouve, en effet, des stades à granulations plus fines qui paraissent être les intermédiaires (6, fig. 1, pi. ) et que les auteurs interprètent ainsi, du moins chez l'adulte ; mais ils admettent en même temps l'opinion de Krukenberg (1882), lequel attribue à ces leucocytes le transport du matériel nutritif, qui serait représenté par leurs granulations. Cette façon de voir exclurait, semble-t-il, l'accrois- sement en nombre des leucocytes acidophiles dans le statoblaste, car le matériel nutritif ne peut guère provenir que de la mère avant la forma- tion du tube digestif. 3° Leucocytes a granulations graisseuses. — Ces leucocytes se distinguent facilement des précédents et correspondent à une évo- lution particulière. Ils mesurent 10 ^ en moyenne et sont ellipsoï- daux ou sphériques. Les sphérules qui les remplissent, assez réfrin- gentes (/, fig. 1, pi. I), réduisent fortement l'acide osmique, qui les teint en noir franc (g, fig. 1, pi. I). Les coupes montrent que ces cellules adipeuses, bien qu'existant un peu partout dans le statoblaste, sont surtout appliquées au-dessous des épithéliums (épithélium de la vési- cule interne et épiderme). Si on les reconnaît facilement après les fixations osmiques, il n'en est pas de même sur les coupes fixées au Bouin, où, par suite de la disparition de la graisse, elles apparaissent comme des cellules claires qu'on pourrait prendre pour des leucocytes hyalins (/, fig. 2, 4, 5, 6, 7, pi. I). Il ne reste, en effet, dans leur cytoplasme que les mailles larges, fortement acidophiles, de leurs alvéoles vidés. Leur noyau central est presque aussi petit que celui des leucocytes précédents et par là même ne se confond pas avec le noyau relativement gros des leuco- cytes hyalins. 4° Leucocytes a pigment orangé. — Les leucocytes orangés se distinguent facilement sur le vivant de tous les autres globules sanguins. Us contiennent un petit nombre de boules d'un rouge orange, assez sou- vent de une à trois (h, fig. 1, pi. 1). Ces éléments ont été décrits aussi bien que possible par Cuénot (1891) et, depuis son travail, la question n'a guère progressé. On n'a pas su, mieux que lui, définir la nature de ce pigment 8 0. DUBOSCQ orange, caractéristique des Ascidies. Dans les matérieux fixés et colorés, il est fort difficile de reconnaître à première vue les leucocytes à pigment orange parce que. chose surprenante, on ne rencontre que très rarement des cellules contenant de une à trois grosses boules. La fixation du sang observée sous lamelle donne bien vite l'explication de leur disparition. Sous l'action du Bouin ou de l'acide osmique, les leucocytes à pigment s'altèrent, éclatent et diffluent. Les boules orangées se fondent ensemble, se gonflent et de hyalines deviennent granuleuses. L'élément peut [per- sister avec cette altération déterminée par le fixateur. On trouve, dans les coupes, des cellules remplies de fins granules acidophiles et à noyau pycnotique rejeté à la périphérie, qui correspondent certainement à des leucocytes orangés altérés. Les leucocytes contenant plus de ^^ ® ©^p> tro * s s phé r ules sont toujours les | 3^ mieux fixés (h, fig. 2, 7, 8). Leur ^ ® noyau est généralement rejeté à ^ „ ^ */ l a périphérie, comprimé et dé- formé par les enclaves. Celles-ci sont acidophiles et se compor- tent comme les corpuscules pro- FiG. I. Cellule géante du statoblast ormée par la fusion de x A plusieurs leucocytes à granulations acidophiles. x 1000. téiqiieS deS gTOS leUCOCyteS à granulations. On croit même voir les passages entre les deux types de globules, et, si l'on se bornait à étudier les matériaux fixés, on dirait que les éléments à grosses sphérules sont le terme de l'évolution des leucocytes à granules albuminoïdes et grais- seuses, les sphérules devenant amphophiles par la fusion des grumeaux basophiles dans les corpuscules acidophiles. Malheureusement, sur le vivant, je n'ai pas vu les termes de passage entre les deux formes et j'ai même cru observer chez l'adulte ce que Cuénot (1891) et Kollmann (1908) assurent qu'on rencontre, les intermédiaires entre les leucocytes hyalins et les cellules pigmentaires. Englobements phagocyt aires et cellules géantes. — Dans le pseudovitellus se montrent fréquemment des englobements phagocy- taires sous des aspects très variés. La plupart semblent représenter des cellules vieillies, absorbées par des leucocytes hyalins ou par des leuco- cytes à granulations acidophiles. Ceux-ci forment parfois des cellules géantes (fig. i) avec noyaux en couronne comme dans les cellules irri- tatives. Mais leur signification reste énigmatique, car par les méthodes SELYSINA PERFORANS 9 ordinaires aucun parasite ni autre enclave ne s'y voit. Nous reviendrons longuement sur celles qui nous intéressent particulièrement, les kystes nodulaires causés par la Selysina. Cellules génitales. — Dans certains statoblastes on trouve çà et là, parmi les globules sanguins, des cellules qui ont l'air d'éléments génitaux. Elles sont sphériques et mesurent de 15 à 20 [j. (g fig. n). Leur cytoplasme relativement réduit paraît riche en mitochondries à en juger par sa basophilie et son aspect filamenteux. Leur noyau vésiculeux, de 9 jU. de diamètre, montre un réseau chromatique assez régulier et un gros nucléole se colorant vivement par l'hémalun. Elles sont généralement flanquées d'une petite cellule plate, tel un jeune ovocyte qui "- ; serait pourvu d'une première ® cellule folliculaire. On sait que ; -, _0 chez un certain nombre d'Asci- dies et en particulier chez les OoZeZfa (Caullery 1909), qui ne ? '% sont pas éloignées de Sfolonica, les bourgeons reçoivent directe- „ ment les ovules de leur mère. J Que Ce Soit le Cas ici, C'est bien Fia. n. Eléments du pseudovitellus sous-jacents à la vésicule imnrnbahlp PPS ppllnlpq n Wk endodermique. v, épithélium de la vésicule interne ; g impiODd,Uie, (_eb ceilUieS II exiS- gonocyte ; d, leucocyte à granulations acidophiles ; tant pas dans les jeunes stato- leucocy f te a gran " la " " s s raisst ' uses = h > leucoc > te à r J pigment orange. X 1350. blastes. Tout au plus peut- on y trouver des sortes de leucocytes beaucoup plus petits, souvent géminés, qu'il faudrait prendre pour la forme initiale des cellules génitales. M. de Selys-Long champs (1917) a fait des observations analogues, puisque les ébauches sexuelles sont, d'après lui, constituées par des amas de petites cel- lules, d'origine apparemment mésenchymatique, et situées au sein de la masse pseudovitelline, très près de la paroi' de la vésicule interne. Je ne songe pas, bien entendu, sur quelques faits insuffisamment étudiés, à dis- cuter l'origine des gonocytes. Si j 'ai signalé ces cellules que je crois sexuelles, c'est qu'elles pourraient être prises pour des parasites, et, en particulier, pour des stades de la Selysina. Stades de Selysina perforans Dub. observés dans les statoblastes Spores. — Depuis août jusqu'à janvier, les statoblastes contiennent communément des spores monozoïques, réparties un peu partout dans 10 0. DUBOSCQ des cellules hypertrophiées du pseudovitellus. De ces éléments parasités les uns sont hyalins, d'autres ont quelques grains oranges ; d'autres, enfin, sur les coupes, montrent des corpuscules acidophiles et paraissent bien correspondre à des leucocytes à granules graisseux et albuminoïdes, si bien qu'on est amené à penser que leucocytes hyalins et leucocytes granulés peuvent indifféremment englober les spores. Comme le parasite semble déterminer la disparition des enclaves, on peut aussi soutenir que les phagocytes hyalins étaient d'abord pourvus de granules et, dans cette façon de voir, les spores seraient toujours englobés par les leuco- cytes à granulations acidophiles. Le noyau de la cellule hôte aplati et allonge ne montre pas de phénomènes de division amitotique. Le spore fusiforme mesure 15 p. de longueur et sen- siblement 5 [j. de largeur dans la zone équatoriale. Sous l'action de beaucoup de réactifs, elle se gonfle et semble beaucoup plus large. A un pôle est un orifice circulaire assez difficile à voir, faute d'ourlet qui le limite. Il paraît toujours ouvert. La paroi de la spore, assez mince (0^7 environ), se colore aussi bien par les colorants acides que par l'hémalun (fig. 3, pi. I). L'unique sporozoïte contenu dans la spore, étant un peu moins long qu'elle, se tient droit selon l'axe. Il a une extrémité effilée toujours tournée du côté de l'orifice polaire tandis que l'autre est plus obtuse. Le noyau peut occuper le milieu du sporozoïte. En général, il est plus près de l'extré- mité obtuse qu'on pourrait appeler postérieure. Sphérique, il contient avec de la chromatine en fins grains, un nucléole très généralement unique et, dans ce cas, toujours situé contre la membrane du côté de l'extrémité obtuse du sporozoïte (fig. 3, pi. I). Quand il y a deux nuoléoles, ils sont opposés, l'un antérieur, l'autre postérieur. Cette présence de deux nucléoles indique-t-elle un état de maturité faisant prévoir la sortie prochaine du sporozoïte ? C'est possible, puisque le seul sporozoïte que j'aie observé en train de sortir avait deux nucléoles (fig. m). Je dirai plus loin pourquoi, cependant, je n'adopte pas cette interprétation. Le cytoplasme ne montre pas de différenciations très importantes A noter toutefois, que l'extrémité effilée apparaît hyaline et tranche ainsi sur le reste du cytoplasme granuleux. Un tractus axile part de l'apex pour se diriger vers le noyau. Il est difficile de dire s'il l'atteint, de même g l-jïp V s Fig. ra. Sporozoïte sortant de la spore, x 2000. SELYSINA PERFORANS 11 qu'on ne saurait se prononcer sur la signification du double grain chro- matique décelable en avant du noyau (fig. 3, pi. I). Sur ces observations incomplètes, il est cependant logique d'appeler antérieure l'extrémité effilée. Elle correspondrait à un centrocône comme dans beaucoup de sporozoïtes, le tractus axile ayant valeur de filament fusorial. Si je ne suis pas plus affirmatif, c'est qu'un sporozoïte sort toujours d'une spore le mucron en avant, et que le seul que j'aie vu traversant l'orifice polaire semblait, au contraire, s'y être engagé par son extrémité obtuse. Je l'ai représenté ici (fig. m) aussi exactement que possible. L'effort qu'il fait pour sortir a déformé certainement l'extrémité antérieure ; cette seule image ne peut suffire à. démontrer le retournement du sporozoïte bout pour bout avant sa sortie de la spore. Il y a d'ailleurs une autre raison de considérer l'extrémité effilée comme antérieure. Léger et moi (1902 b -1909), nous avons montré que dans les mitoses de Nina Gracilis, le nucléole est toujours situé à l'opposé du centrosome. La situation qu'il occupe, aussi bien dans le noyau au repos qu'aux divers moments de la division, ainsi que la courbure du fuseau, nous avait fait dire que tout se passe comme si nucléole et cen- trosome portaient une charge de même signe et la chromatine une charge de signe contraire 1 . Ici, en admettant notre façon de voir, on s'explique bien la situation constante du nucléole à la région postérieure du noyau, c'est-à-dire le plus loin possible du centrosome. Et on comprend aussi l'opposition des nucléoles quand ils sont deux dans le même noyau, puisqu'ils doivent se repousser si leur charge est forte, condition de leur rôle centrosomien. Sporozoïtes libres dans les cellules géantes primitives. — Comme on l'a vu, le sporozoïte mûr sort de la spore. Abandonne-t-il la première cellule hôte pour émigrer dans une nouvelle cellule, je n'en sais rien, n'ayant pas suivi le sort des spores vides, qui sont peut-être digérées. Ce que l'on voit dans les statoblastes, depuis septembre jusqu'à décembre, ce sont de grands sporozoïtes inclus dans des cellules géantes sans trace d'enveloppe sporale. Nous les considérons comme le stade consécutif à celui que nous venons de décrire. ii Avant Gailardo (1903), Léger efc moi (1932 l>) nous avons émis l'idée que non seulement tout se passait comme si centrosomes et chromosomes portaient une charge électrique de signe contraire, mais encore que le nucléole portait une charge de même nom que les centrosomes. Or les auteurs qui ont ensuite précisé et développé la théorie électro-colloïdale de la mitose ne se sont pas, croyons-nous, préoccupés de la charge du nucléole, si importante cependant à considérer pour expliquer certaines structures du noyau et de sa division chez les Pro- tistes et aussi le rôle centrosomien possible du nucléole. 12 0. DUBOSCQ Les sporozoïtes contenus dans les spores mesuraient au plus 15 p. Ceux-ci ont de 20 à 26 jj. (fig. 5, 6, pi. I). Ils sont repliés presque à angle droit embrassant dans leur concavité le noyau de la cellule hôte. Leur aspect est encore celui du sporozoïte avec une extrémité plus effilée que l'autre. Leur noyau, qui s'est accru sans changer de structure, n'a géné- ralement qu'un nucléole, mais aussi quelquefois deux tout comme ceux de certains sporozoïtes, et c'est la raison qui m'a empêché de considérer la présence de deux nucléoles comme un indice de la maturité des germes. Le cytoplasme est devenu nettement alvéolaire à la suite de la for- mation de nombreux grains de paramylon. La cellule parasitée ne laisse pas reconnaître son origine. Déjà très hypertrophiée, puisqu'elle n'a pas moins de 20 de diamètre, elle ne montre d'autre enclave que le parasite, son cytoplasme étant devenu très clair et comme chargé d'eau. Son noyau peut être unique et ellipsoïdal (fig. 5, pi. I), mais il ne tarde pas à s'allonger en subissant plusieurs étrangle- ments qui vont jusqu'à la division amitotique (fig. 6, pi. I). Ainsi se forme une cellule géante primitive où les noyaux dérivent tous du premier noyau hypertrophié. Cette cellule géante a d'abord une membrane bien définie qui l'isole des leucocytes voisins. Mais, de bonne heure, ceux-ci se collent étroite- ment contre cette membrane en se tassant en cellules épithéloïdes (fig. 5, 6, 7, pi. I). On se peut se demander si certains leucocytes sont attirés de préférence aux autres et il semble que cela se vérifie pour les leucocytes graisseux. Assez souvent, on ne trouve guère qu'eux en contact immédiat avec la cellule parasitée (fig. 5). Cependant j'ai vu des cas (fig. 7) où, au contraire, abondaient les leucocytes à granulations acidophiles (fig. 7). En fait, tous les types de globules sanguins, c'est-à-dire les leucocytes hyalins, les leucocytes à granulations acidophiles, les leucocytes à gra- nules graisseux et les leucocytes à pigment orangé, peuvent concourir à fournir un cercle épithélioïde autour de la cellule géante primitive (fig. 6, pi. I). Dès ce stade, on peut voir ces globules contribuer déjà à la formation de la cellule géante définitive (fig. 6). La membrane de la cellule hôte disparaît sur plusieurs points et les cellules voisines se fondent dans la cellule centrale sans que leurs noyaux présentent d'altération. Quelques- uns semblent bien devenir des noyaux de la cellule géante définitive, fait qui sera discuté plus loin. Entre le stade de sporozoïte libre dans la cellule géante primitive SELYSINA PERFOBANS 13 et le kyste nodulaire, qui est une cellule géante définitive contenant plu- sieurs parasites, je n'ai vu qu'une fois ce qui peut être interprété comme un stade intermédiaire (fig. 7). Le sporozoïte a considérablement grossi, mais, comme il arrive dans la première période de l'accroissement des Sporozoaires, il s'est raccourci. Il est devenu ici un corps en croissant très trapu, puisqu'il mesure près de 5 \j. de large pour une longueur de 15 jx. Le noyau très gros n'a toujours qu'un karysome. Quant à sa chromatine, elle est comme diffuse, et, sur cet aspect, on pourrait soutenir qu'il s'agit d'un parasite en dégénérescence ou en dépression, ce que je ne crois pas. Kyste nodulaire du premier stade. — M. de Selys-Lonchamps 5 à qui je dois les préparations qui les montrent, n'a trouvé que trois kystes nodulaires. Deux, rencontrés dans des statoblastes de septembre, sont des kystes ne contenant que quelques gros Sporozoaires grégariniformes (fig. 8, pi. I). Le troisième kyste, trouvé dans un statoblaste fixé le 18 novembre, représente un stade plus avancé. On y voit trois gros Sporozaires et deux faisceaux de schizozoïtes (fig. 9, pi. I) dans un plasmode limité par une membrane à double contour. Les kystes de septembre ou kystes du premier stade sont des cellules géantes sphériques, contenant en elles quatre ou cinq gros Sporozoaires en forme de banane, accolés parallèlement les uns aux autres, avec le bord convexe toujours tourné vers l'extérieur. C'est l'équilibre qui doit déterminer le minimum d'irritation, et, pour s'inscrire ainsi dans un kyste sphérique, un faisceau de parasites aussi gros doit être excentrique (%. 8, pi. I). La cellule géante est une masse plasmodiale de cytoplasme dense, clair et finement granuleux. Les enclaves cytoplasmiques sont très nombreuses. Mais, à part quelques rares grains de tinctine, résidus de chromatine de noyaux dégénérés ou expulsions nucléolaires, les inclu- sions paraissent toutes de même nature. Ce sont des corpuscules hyalins, acidophiles, de grosseur et de forme variables, et qui représentent les enclaves des leucocytes acidophiles et pigmentaires. On observe tous les stades de leur désintégration et de leur incorporation (fig. 8). Et l'on constate ainsi, avec la dernière netteté, que le phénomène d'englobement phagocytaire des diverses espèces de leucocytes décrit plus haut est bien la cause principale, sinon unique, de l'accroissement de la cellule géante, et qu'il continue jusqu'à la formation de la membrane. Celle-ci n'est pas encore apparente à ce stade, mais on la voit s'ébau- 14 O. DUBOSCQ cher et par un processus singulier. La première ébauche de la membrane est représentée par une zone périphérique assez épaisse d'alvéoles grais- seux (m, fig. 8). Certains de ces alvéoles sont encore groupés en cellules, de sorte qu'il semble que ceux-là tout au moins dérivent de cellules grais- seuses, dont le noyau aurait émigré dans le cytoplasme plasmodial, et qui se seraient fragmentées consécutivement à la dégénérescence cellu- laire. Mais d'autres semblent provenu* non d'un plasmarhexis, mais d'une clasmatose, c'est-à-dire que sans perdre leur noyau, les cellules épithé- lioïdes graisseuses détacheraient des portions de leur cytoplasme péri- phérique. Quelle que soit d'ailleurs l'origine de ces fragments de plasma graisseux, ils se tasseront ensuite en se condensant et fourniront la membrane caractéristique du stade terminal. Mais comme, par défini- tion, elle n'est pas formée à ce premier stade, il est difficile de fixer la limite extérieure de la cellule géante. Cette limite, très nette partout où la membrane s'ébauche (fig. 8, à droite), reste indécise là où sont incor- porées les cellules épithélioïdes (fig. 8, à gauche). Les noyaux de la cellule géante, globuleux ou irrégulièrement ellip- soïdaux, ont une taille inégale. Beaucoup atteignent 7 à 8 y. de diamètre. Ils sont épars irrégulièrement, souvent groupés par deux ou par petits îlots, distribution en relation avec les phénomènes d'amitose qu'on observe fréquemment. En effet, ces noyaux très clairs, à chromatine périphérique et à nucléole unique, montrent souvent une incisure qui devient une fissure. Dans cette amitose par fissuration comme dans celle des cellules de Sertoli, le nucléole se divise de sorte qu'on voit assez sou- vent des noyaux géminés dont les nucléoles respectifs, collés contre la membrane, sont au voisinage l'un de l'autre: fait intéressant qui semble prouver que dans une cellule en amitose les nucléoles ne sont pas élec- trisés, puisqu'ils ne se repoussent pas comme dans un noyau prêt à la division mitotique (fig. iv). Ces noyaux géminés, qui doivent être issus d'une division récente, montrent souvent une encoche annonçant une nouvelle fissuration. Sur les préparations fixées, la cellule géante est creusée d'une grande cavité où flottent librement les Sporozoaires (fig. S). On remarquera (pie sa limite reproduit leur contour et par conséquent que cette cavité repré- sente simplement la place occupée par les parasites, agrandie par l'action du fixateur qui rétracte toujours plus ou moins le cytoplasme. Celui-ci est d'ailleurs trop fluide pour contenir des vacuoles de cette forme. Des deux kystes observés, l'un contenait quatre, l'autre cinq gros SELYSINA PERFORANS 15 Sporozoaires en banane de 60 à 75 p se long. A une extrémité, qui paraît l'antérieure, ils ont un double prolongement en forme de mucron (fig. 8). En dessous, j'ai vu sur l'un d'eux une petite épine vivement colorable. La membrane assez épaisse apparaît vue de face avec des aréoles qui ne montrent aucun alignement longitudinal. Sous la membrane, pas de sar- coplasme apparent, c'est tout de suite l'endoplasme, bourré de corpus- cules de paramylon qui déterminent une structure alvéolaire. On ne voit pas d'autres inclusions notables et, tout au plus, trouve-t-on, autour du noyau et dans la zone superficielle, des plages basophiles correspondant à un plasma spécial. Le noyau est très particulier et semble se présenter toujours à un stade de division. Très allongé, il montre à chaque pôle . \ . A \ \\) •y Fia. IV. Portion d,e kyste nodulaire montrant un nid de noyaux en amitose. Noyaux géminés avec nucléoles con- UgUS. X 1250. un gros nucléole. Entre les deux nucléoles toute la substance chroma- tique est tendue en un cordon fusorial irrégulier et arqué (fig. 8). C'est une sorte de promitose dont il faudrait avoir tous les stades pour en faire une description valable. Ce qu'on en voit ici concorde avec les images données par Nagler (1909) pour les noyaux géminés d'Amœba diploidea Hartmann et Nagler. Nous pouvons seulement constater dans ce kyste que tous les Sporo- zoaires sont au même stade de multiplication. Kyste nodulaire a membrane. — A un stade plus avancé, le kyste nodulaire est parfaitement limité et séparé des leucocytes voisins par une membrane épaisse de 1 y. 5 environ. Quand on a vu le stade précédent, on n'a pas de doute sur son origine, qui se révèle encore par sa structure gaufrée et alvéolaire. Les alvéoles observables sur la préparation fixée au Bouin sont-ils remplis de graisse sur le vivant, il serait intéressant de le savoir. On admet généralement la nature lipoïde des membranes ainmales. Il est possible ici qu'aux dépens de la graisse et de molécules 16 0. DUBOSGQ complexes provenant de la dégénérescence des leucocytes adipeux se soient formés des lipoïdes, mais on peut penser aussi que, conformé- ment aux vues de Lepeschkin (1911), la membrane du kyste nodulaire contient des gouttelettes graisseuses. Quoiqu'il en soit, il ne s'agit pas d'une substance homogène. La mem- brane est structurée avec deux faces entre lesquelles sont tendues des travées alvéolaires. Les noyaux de la cellule géante ont gardé la même structure qu'au stade précédent : clairs, vésiculeux, avec un nucléole unique un peu plus gros, ils n'ont pas augmenté de nombre et ne se divisent plus. Quant au cytoplasme, il n'est guère différent non plus. Les enclaves acidophiles sont moins nombreuses et comme plus ou moins dissoutes. Il n'existe plus de grosses boules telles qu'on en voit après un englobement phago- cytaire récent. Beaucoup de corpuscules acidophiles ont des aspects de cristalloïdes fusiformes ou bacilliformes. En plus de ces enclaves, communes aux deux stades, on trouve ici deux amas de grumeaux baso- philes (fig. 9, pi. I) situés au voisinage des schizozoïtes. Je les interprète comme des reliquats de la schizogonie, ce plasma se colorant comme celui des Sporozoaires. Mais j'avoue n'être pas certain de mon inter- prétation, d'abord parce que la schizogonie, si probable qu'elle soit, n'est qu'une hypothèse, ensuite parce que dans un des kystes nodulaires sans membrane, j'ai vu aussi des amas basophiles provenant, semble-t-il, des cellules phagocytées. L'unique kyste nodulaire à membrane que je possède (fig. 9, pi. I) contient quatre grands Sporozoaires en banane et quatorze petits en deux îlots. Les quatre grands parasites ne diffèrent guère de ceux du stade précé- dent. Cependant, je ne leur ai pas vu de mucron terminal et leur noyau était au repos tout en montrant deux nucléoles polaires. Les quatorze schizozoïtes groupés en deux faisceaux inégaux ont une structure qui ne diffère en rien d'essentiel de celle des grands Sporozoaires en banane. Mais les grains de paramylon qui remplissent leur plasma sont beaucoup plus petits. Quant à leur noyau, s'il a souvent deux nucléoles polaires, il n'en a parfois qu'un seul. Celluee kystique enigmatique. — Pour ne rien écarter des docu- ments que nous possédons sur la Selysiîia, je décrirai une cellule kystique dont la signification reste enigmatique. Cette cellule géante a été trouvée par M. de Selys-Longchamps dans SELYSINA PERFORANS 17 une des préparations des statoblastes qu'il a bien voulu me donner. Malheu- reusement, en essayant de reconstituer la structure de cet élément kys tique par la superposition des coupes qui devaient le contenir, j'ai vu que la série n'était pas complète. Deux ou trois coupes ont été perdues de sorte qu'il ne reste guère qu'un hémisphère du kyste. Dans cette grosse cellule de 35 p. de diamètre (fig. 10, pi. I) on ne trouve qu'un seul noyau sphérique relativement petit, avec fins grains de chromatine et deux petits nucléoles. Le cytoplasme alvéolaire contient dans toute une zone périphérique des corpuscules acidophiles d'origine non douteuse. Par sa membrane bien développée la cellule reste séparée des leucocytes épithélioïdes qui l'entourent et la déforment en la comprimant. On a l'impression qu'il s'agit ici d'une cellule géante qu'un ou plusieurs leu- cocytes acidophiles ont contribué à former et qui devait contenir un parasite, sans doute quelque stade de la Selysina. Ce stade s'interca- lait-il entre celui de la figure 7 et celui de la figure 8, ou bien serait-ce le début d'un kyste à membrane ? Comme cela peut être encore autre chose, on perdrait son encre à discuter ces hypothèses. Kystes durables D'après les observations faites jusqu'ici, les kystes durables ou kystes à membrane épaisse doivent être classés en deux catégories : des petits kystes de 40 à 50 p de diamètre environ, observables aussi bien dans les statoblastes que dans les Ascidies développées ; des gros kystes de 180 à 500 jy., propres aux Stolonica adultes. Petits kystes. — Je ne possède que deux petits kystes. L'un, prove- nant d'un statoblaste, mesure 40 p ; l'autre trouvé, dans une Ascidie déve- loppée, a un diamètre d'au moins 50 p. Je décrirai seulement le kyste du statoblaste, le seul des deux qui soit bien fixé et bien coloré (fig. 1 1, pi. I). C'est un kyste sphérique dont la membrane a 5 ^ d'épaisseur. Elle paraît homogène, acidophile, si l'on excepte une mince couche super- ficielle qui prend un ton pourpre après coloration par l'hémalun et l'au- rantia. Le centre du kyste est occupé par un bouquet d'une dizaine de sporozoïtes dans lequel, par la situation des noyaux, on distingue facile- ment deux faisceaux, orientés tête-bêche. Ces sporozoïtes, mesurant 12 [j., ont un cytoplasme sans différenciation particulière. Le noyau situé dans la partie postérieure du corps est très petit et ellipsoïdal. Jusqu'ici rien de bien particulier, mais ce qui l'est vraiment, c'est le ÀRCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — I. 68. — F. 1. 2 18 O. DUBOSCQ cytoplasme à alvéoles réguliers, basophiles, remplissant tout le reste du kyste. Un kyste de cette dimension pourrait contenir 8 ou 10 bouquets semblables s'il n'existait ce cytoplasme, qui peut paraître vacuolisé, mais qui, en fait, est très dense, car tous les alvéoles sont certainement occupés par une sphérule de paramylon, à en juger par l'aspect réfringent du contenu alvéolaire. Je ne connais aucune structure pareille quoiqu'il y en ait peut-être de comparables. Normalement, dans un développement de schizozoïtes ou de sporozoïtes, le reliquat est central et les jeunes Sporozoaires groupés autour. Ici on voit le contraire, mais n'est-ce pas aussi à peu près le cas des Sporozoaires spéciaux, comme Joyeuxella et Eleutheroschizon que Brasil (1902-1906) nous a fait connaître. Le petit kyste est enveloppé par une membrane pourvue de quelques noyaux, représentant une cellule géante en voie d'atrophie. Toutefois ■ cette enveloppe se prolonge en pédicule comme si elle attachait le kyste à la paroi d'ailleurs voisine du statoblaste. Ce n'est donc pas une cellule géante du type de celle des kystes nodulaires, mais c'est toujours un englobement phagocytaire d'origine leucocytaire. Gros kystes. — Situation. — Perforation du tégument. — Les gros kystes, sphériques comme les petits (180 à 500 a), ne se rencontrent que chez les Stolonica adultes. J'ai déjà indiqué la proportion des indi- vidus parasités, le moment de l'année et les conditions qui paraissent le plus favorables pour la récolte. Beaucoup de kystes mûrs sont libres dans la cavité péribranchiale et, d'après certaines remarques, j'en ai déduit qu'ils doivent être souvent expulsés par le cloaque en même temps que les larves urodéles. Par contre, les kystes les moins gros semblent toujours contenus dans le mésenchyme de la paroi du corps, c'est-à-dire entre l'épiderme et l'épithélium péribranchial. Ce serait seulement en s'accroissant qu'ils tombent dans la cavité péribranchiale. Mais ils peuvent aussi être rejetés vers l'extérieur en perforant les téguments. En sep- tembre, on trouve aisément des Stolonica qui, en un point quelconque de la moitié supérieure de leur tunique orange, montrent une petite éle- vure blanche. Je donne ci-contre, d'après des croquis de M. de Selys- Longchamps, quelques figures schématiques montrant la perforation de la paroi du corps par un kyste de la Selysina. Tout d'abord (A, fig. v) le kyste, encore petit, se trouve au milieu du mésenchyme entre l'épi- derme et l'épithélium péribranchial. En s'accroissant, il soulève l'épiderme (B, fig. v), le perce (C, fig. v) et pénètre dans la tunique. Après quoi SELYSINA PERFORANS 19 (D, fig. v), l'épiderme se referme sous le kyste qui se trouve entouré complètement par la cellulose tuni- cale. Finalement (E, fig. v) la tu- nique s'ulcère et le kyste, progres- sivement mis à nu, tombe à l'exté- rieur. Je n'ai pas vu moi-même tous ces stades. Les kystes que j'ai recueillis en train de traverser l'épiderme étaient tous intratunicaux, et j'ai seulement pu noter la réaction qu'ils déterminent. L'on remarque d'abord l'épais- sissement de la tunique au niveau du kyste, épaississement réel, dûfjà l'accroissement de la substance cellu- losique et pas seulement à son refou- lement. Le mode de formation de la tunique est toujours en discussion, certains auteurs l'attribuant à l'épi- derme; d'autres aux cellules émi- grantes, qui sont des leucocytes'; d'autres à la fois à l'épiderme et aux leucocytes, et c'est l'avis de Seeli- ger (1907) qui résume bien toutes les opinions. La question n'est pas précisément tranchée par l'étude de l' épaississement tégumentaire sous l'influence du parasite. Cependant, la forme même que prennent les cellules épidermiques irritées ne laisse guère penser qu'elles contri- buent beaucoup à l'épaississement de la tunique, dû avant tout à l'abondante émigration des leu- cocytes. ^4. XJ c l'iG. V. Schéma montrant les stades successifs A, B, c, V, E de la perforation de l'épiderme et de la tu- nique de Stolonica par un kyste de Selysina. C'est dans la partie sous-jacente au kyste qu'on peut obser la 20 0. DUBOSCQ réaction déterminée par le parasite. En général, on distingue les couches suivantes : 1° Au contact du kyste un certain nombre de cellules en dégéné- rescence. Il y a là une zone de liquéfaction où se montrent les éléments actifs de l'ulcération, qui sont des leucocytes en cytolyse (c, fig. vi); K G ;»•,*. .•"■ v.» • ? k * « ^ # a & ( * • © o ^ q ® «s ® l- 3 *-- -C---.-.- - -:é*w.. '"' Fig. VI. Portion de la tunique de Stolonica au-dessous d'un kyste de Sdygina. k, membrane du kyste ; c, leuco cyte en dégénérescence ; t, fibres de la tunique ; l, leucocytes émigrés au-dessus de l'épithélium ; e, épi- derme. X 1000. 2° Au-dessous, une zone fibrillaire avec noyaux allongés, structure normale de la tunique (/, fig. vi) ; 3° Une zone de leucocytes tassés en deux ou trois rangs au-dessus de l'épiderme. Elle témoigne de l'activité de l'émigration des globules sanguins (l, fig. vi) ; 4° L'épiderme se présentant sous un aspect remarquable. Ses cellules nombreuses sont hautes, étroites, et poussent un prolongement distal qui les fait ressembler à des cellules sensorielles (e, fig. vi). N'est-ce pas d'ailleurs l'irritation qui crée la cellule sensorielle ? Le fait est frappant SELYSINA PERFOBANS 21 ici 1 . Tandis que les cellules mésenchymateuses s'orientent en s'étirant parallèlement à la surface irritante, la cellule épithéliale s'étire perpen- diculairement, c'est-à-dire radiairement par rapport au kyste. On en a encore une preuve dans certains cas où l'on observe des lambeaux d'épithélium entraînés en pleine cellulose par le kyste qui les a refoulés. Ces cellules épithéliales, qui sont en dégénérescence avec noyau pycno- tique, conservent leur orientation radiaire autour du kyste. Structure des gros kystes. — Quelle que soit leur taille, les gros kystes ont sensiblement la même structure. Protégés par une membrane très épaisse d'un blanc jaunâtre, ils sont remplis d'une sérosité dans laquelle flottent, plus ou moins serrées, des masses plurinucléées et des héliospores. Membrane. — Des diverses parties constitutives d'un kyste, c'est la membrane qui est la plus variable. Les variations d'épaisseur dépendent surtout de la dimension du kyste, c'est-à-dire sans doute de l'âge. Tel kyste de 250 p a une membrane de 10 p., tandis que dans un kyste un peu plus grand (300 à. 400 p.) elle aura 20 p. Dans un gros kyste de 550 ^ elle mesure de 36 à 40 m. Bien que le kyste soit sphérique on trouve certaines zones où la membrane est plus épaisse. Chez les jeunes kystes, elle est formée de nombreux strates successifs qui, sur les coupes, apparaissent fortement ondulés, surtout dans les couches externes. Elle ne se colore pas uniformément. On peut distinguer une pellicule externe basophile avec de très légères proéminences, qui deviennent plus marquées sur les kystes plus gros. Toute la zone très épaisse est acidophile, mais on retrouve régulièrement une zone baso- phile interne (fig. x, p. 26). Dans les kystes plus âgés (fig. vit) la membrane a une autre appa- rence. Au lieu d'être continue, elle se montre composée de prismes en- grenés les uns avec les autres. En certains secteurs ces prismes ont vers la profondeur leurs arêtes repliées de telle sorte qu'en coupe ils paraissent imbriqués. On distingue encore les diverses zones : une pellicule hérissée de petits mamelons ou aspérités ; une zone basophile interne avec liséré étroit limité par un double contour ; entre les deux, l'épaisse couche acidophile. qui, au lieu de montrer les strates successifs des membranes 1. Chez les Invertébrés, les épithéliums ne répondent pas à l'irritation de la même façon que les cellules du mésenchyme et ce fait explique certainement beaucoup de structures normales. Je ne crois pas qu'un épithélium d'Invertébré soit capable de former autour d'un parasite des strates cellulaires en bulbe d'oignon, comme le font si souvent les cellules conjonctives. Et au contraire, chez les Vertébrés, nous connaissons au moins les cornés des épithéliomas pavimenteux. 22 0. DUBOSCQ jeunes, apparaît homogène, piquetée tout au plus de points brillants, qui sont de fines vacuoles. La couche acidophile est ici, au moins dans sa zone moyenne, plutôt amphophile (fig. 12, pi. I). Malgré son aspect chitineux, la membrane est de nature albuminoïde. Très soluble dans la potasse à chaud, elle prend une couleur acajou clair avec le réactif de Millon. Elle est élastique et extensible et on s'en rend compte en piquant les kystes avec une aiguille, comme on le fait lorsqu'on I ._-- Q Fia. vil. Coupe d'un vieux kyste de Sdysina. m, membrane du kyste ; a, petit îlct nucléé b, grand ilct nucléô c, héliospore ; u, concrétions centrales, x 200. veut assurer une bonne fixation. Il peut arriver, dans cette manœuvre, qu'on déprime fortement sans la crever cette membrane extensible, qui reste alors amincie et profondément invaginée après la fixation. Cette observation permet de comprendre le mode d'accroissement du kyste, qui ne nous paraît pas douteux, malgré que les structures soient les mêmes dans les kystes de 180 [j. que dans ceux de 600 y.. La mem- brane augmente beaucoup d'épaisseur durant l'accroissement du kyste et nous devons nous demander par quel mécanisme. Un fait important, que je n'ai pas encore signalé parce qu'il en sera question plus loin, les jeunes kystes sont englobés dans un plasmode ou SELYSINA PERFORANS 23 cellule géante à qui l'on pourrait attribuer un rôle dans la formation de la membrane, ne serait-ce que pour constituer la pellicule externe. Je ne crois pas à ce rôle de la cellule hôte. La membrane paraît entiè- rement sécrétée par le parasite, des gouttelettes d'une substance pareille à celle qui la constitue se trouvant fréquemment non seulement à sa face interne, mais aussi en dessous, en plein plasma, où elles doivent prendre naissance. Voici, du reste, un autre argument justifiant cette interprétation. Au centre de certains kystes (u, fig. vu) existe un amas de concrétions jaunâtres, les unes sphériques, les autres régulières, souvent lobulées comme si elles étaient formées de plusieurs sphérules agglomérées. Or, la substance de ces concrétions paraît identique à celle de la membrane, dont elles ont la couleur et les réactions. La région centrale est de même piquetée de petites vacuoles. Et l'on retrouve aussi des zones de chromo- philie différente, la partie périphérique se colorant assez fortement tandis que la partie centrale reste achromatique. Il s'agirait donc de kystes produisant en excès cette sécrétion qui, normalement, constitue la membrane, et qui se dépose au centre du kyste quand elle est sura- bondante. Plasma interstitiel. — Les éléments essentiels du contenu du kyste, îlots plurinucléés et héliospores, sont plongés dans un liquide albumineux, qui remplit tout le kyste et se coagule après fixation. Il est superflu de décrire les apparences de cette sérosité coagulée. Elles varient selon les fixateurs, qui peuvent déterminer la formation de vacuoles ou de réseaux. Les granulations qu'on y rencontre sont de diverses sortes, surtout dans les gros kystes où beaucoup d'îlots ont dégénéré. Les plus communs sont des sphérules éosinophiles (s, fig. 12, pi. I). Ilots ntjcléés. — Moins le kyste est gros, plus les îlots nucléés sont serrés. Progressivement, beaucoup d'entre eux dégénèrent, de sorte que la sérosité, qui contient les produits de leur fonte, est plus abondante dans les vieux kystes. Les îlots nucléés peuvent être distingués en globules et en globes plurinucléés. Les globules ou petits îlots mesurent de 8 à 10 w de diamètre. Leur nombre est toujours inférieur à celui des grands îlots, parmi lesquels ils sont épars sans ordre. Ils ont de 1 à 3 noyaux avec chromatine abondante et un petit nucléole. Le cytoplasme montre de nombreuses granulations sidérophiles surtout périphériques (mitochondries ? ) Par l'action du « 24 0. DUBOSCQ Soudan ou de l'acide osmique, on ne met en relief généralement qu'une seule gouttelette de graisse dans chaque îlot, parfois on en trouve deux et même quatre. L'iode teint ces îlots en jaune et, seule- ment dans quelques-uns, fait apparaître en brnn de fins grains de para- glycogène. On observe des formes de passage entre les petits et les grands îlots. Les grands îlots ou globes plurinucléés, très denses dans les jeunes kystes, deviennent beaucoup moins serrés au fur et à mesure du déve- loppement, parce qu'ils ne croissent pas au-dessus d'une certaine taille (28 à 30 jj. de diamètre) et que beaucoup d'entre eux sont alors en dégénérescence (d, fig. 12) contribuant, comme il vient d'être JL V dit, à augmenter par I % ■ leur fonte le plasma % interstitiel. Ceux qui • • ■ • u- ■ sont encore bien vi- # ^ vants ont en moyenne 9S *|| r 20 [x de diamètre. A Leurs noyaux, petits m (2 ^ 5), au nombre d'une dizaine, ont un Fia. vin. Grands ilôts muléés colorés au Soudan pour montrer les globules i ' i > • i > graisseux, x.iooo. gros nucléole périphé- rique et des grains chromatiques constituant eux-mêmes la membrane nucléaire. Ce cytoplasme est riche en inclusions : D'abord des granules sidérophiles, beaucoup moins nombreux que dans les petits îlots. Puis quelques globules d'une graisse vivement colorable par le soudan, mais prenant seulement un ton gomme gutte avec l'acide osmique. C'est une graisse liquide ou semifluide, car certains de ces globules rejetés à l'extérieur s'allongent; d'autres se moulent dans les interstices des autres enclaves (fig. vin). Enfin deux sortes de sphérules également abondantes, et que déjà l'on distingue bien sous l'action de l'acide osmique, les unes étant grosses et moins réfringentes que les autres. Les premières sont des sphérules qui paraissent être de nature albuminoïde. Par le Giemsa elles se colorent en rouge violacé (a, fig. 13, pi. I), tandis que les petites sphérules n'ont SE L Y SI N A PERFORANS 25 de coloré qu'un grain central, structure typique du paraglycogène des Sporozoaires (p, fig. 13, pi. I). Si la plupart des grands ilôts ont une surface plus ou moins arrondie, chez certains, au moins sur les coupes, on voit en face des noyaux une proéminence qui rappelle le perlage des Coccidies et Grégarines (B, fig. ix ). On trouve même souvent, au sommet de la protubérance, un grain sidérophile qui pourrait être un centriole. Apparemment cela semble le début des héliospores, mais il y a des objections à cette interprétation, comme nous le verrons plus loin. Héliospores. — Les héliospores toujours peu nombreuses sont situées •® €>' B # « © $ «rj. 6® * Fig. ix. Principaux éléments du contenu du|kyste. A, petit îlot nucléé. B, Grand îlot nucléé. .héliospore. Bouin alcoolique. H. F. x 1450. dans la zone moyenne des kystes, c'est-à-dire jamais à la périphérie ni au centre. Elles sont formées par une cinquantaine de sporozoïtes groupés autour d'un reliquat central (h, fig. 12, pi. I et fig. ix). Le reliquat est sphérique, de 12 à 15 [x de diamètre, et contient des grains ou sphérules ainsi que des filaments sidérophiles, puis quelques corpuscules de paramylon. On retrouve les mêmes éléments dans les reliquats des schizozoïtes des Aggregata. Les sporozoïtes (ou schizozoïtes) ont une structure constante. Us sont arqués, assez trapus, et mesurent 15 [x de longueur. En avant est un mucron tronconique à parois rigides. Il semble bien qu'il existe à son sommet un double grain. Dans le corps du sporozoïte nous devons distinguer une portion anté- 26 0. DUBOSCQ rieure à cytoplasme dense, laquelle, dans certaines colorations, montre superficiellement des stries spirales qui paraissent correspondre à des myonèmes. L'axe de cette première région, qui comprend un peu plus du tiers antérieur, est occupée par une formation filamenteuse sidérophile, simple en avant et dédoublée en arrière. En général, un des filaments est plus court et plus fin que l'autre, les deux se terminant par un bouton (C, fig. ix). Dans les sporozoïtes colorés à l'hémalun après fixation au Bouin, on voit des filaments se perdre dans une masse basophile, qui Fig. x. Portion périphérique d'un jeune kyste durable de Selysina. e, enveloppe périkystique ; k, membrane du kyste, x 1000. occupe le milieu du corps du sporozoïte, et dont les limites sont souvent ncertaines (fig. 14, pi. I). La moitié postérieure du corps est faite d'un cytoplasme plus clair, granuleux, et c'est toujours vers l'extrémité postérieure qu'on trouve le noyau, bien qu'il y ait en arrière de lui une zone où l'on observe un ou plusieurs grains de volutine (fig. 14, pi. I). Le noyau est très petit (à peine 2 |u), ellipsoïdal. Comme beaucoup de noyaux coccidiens, il n'a pas de membrane définie, de sorte que la chromatine périphérique se montre souvent en grains saillants. On observe un nucléole ou karyosome périphérique, qu'une desmose relie souvent à un grain sidérophile extra- nucléaire. Je ne puis affirmer que les grains de volutine soient des produits nucléolaires, bien que, par l'hémalun, nucléole et grains métachroma- tiques se colorent pareillement. Enveloppe des jeunes kystes. — Les jeunes kystes sont entourés SELYSINA PERFORANS 27 d'une enveloppe périkystique, qui est un plasmode, c'est-à-dire une cellule géante. Ce plasmode a une épaisseur d'environ 6 jx. Extérieurement, il est limité par une membrane acidophile à double contour. En dessous d'elle, on peut voir une ou plusieurs différenciations lamellaires parallèles. Les noyaux épars sont assez nombreux et de taille très différente. Les uns, ovalaires, avec un seul nucléole et quelques grains de chromati ne, peuvent n'avoir que 2 p. Les plus grands, plus ou moins étranglés et lobés, toujours très aplatis dans un plan parallèle à la membrane, atteignent jusqu'à 30 ii (fig. x). Ils ont plusieurs nucléoles et des grains chromatiques assez nombreux. Entre les deux types, on trouve les états intermédiaires. Il n'est guère douteux que les grands noyaux se fragmentent et que ces divisions amitotiques soient l'origine des petits noyaux \. Les nucléoles se divisent sans doute eux-mêmes dans ces amitoses, et peut-être par une sorte de processus mitotique, à en juger par des aspects qui rappellent ceux qu'ont décrits Labbé (1899) dans les œufs de Myriothela et Aimé (1908) dans l'organe de Bidder. Cette enveloppe kystique s'atrophie pendant l'accroissement des kystes et les plus grands n'en montrent aucune trace. Le cycle hypothétique Selysina perforans est certainement un Sporozoaire au sens strict du mot. Cependant, une première question se pose. Sommes-nous sûrs que les divers stades trouvés chez Stolonica se rapportent à un seul para- site ? Les spores monozoïques et les kystes nodulaires des statoblastes appartiennent-ils au même Sporozoaire que les kystes durables de l'As- cidie adulte ? Les éléments du kyste nodulaire, aussi bien les grands stades en banane que les schizozoïtes élancés avec noyau à membrane distincte, ont un air grégarinien. Au contraire semblent plutôt cocci- diens le barillet du petit kyste durable ou les héliospores des grands kystes ; car leurs sporozozoïtes ont la forme trapue, le noyau sans mem- brane définie des jeunes stades de Coccidiomorphes. Si subtils que soient ces caractères, ils ne sont pas négligeables, puisqu'ils permettent des diagnostics justes dans des cas difficiles. Ainsi, tant qu'un sporozoïte de Nematopsis reste replié dans sa spore, la contraction de l'état de repos 1. Ces noyaux de l'enveloppe des jeunes kystes de Selysina rappellent de très près le3 soi-disant noyaux végé- ta' ifs du kyste de Nosema anomalum. Stempell (1904) fait d'ailleurs dériver des gros noyaux lobés les petits noyaux (des sporontes 1) par des processus amitotiques pareils à ceux qu'on observe ici. 28 0. DUBOSCQ dissimule sa nature. Sitôt qu'il sort dans l'intestin du crabe, sa silhouette élégante, son noyau clair et bien limité, ses mouvements de glissement vous font dire : « C'est une Grégarine. » Mais, pour se fier à des carac- tères aussi inconsistants, il faut qu'ils concordent, aucun d'eux pris à part n'ayant de valeur décisive. Les vermicules nématoïdes d'un Séle- nococcidium auraient tout d'une Schizogrégarine si le noyau était limité par une membrane nette. Or, les grands stades en banane de Selysina sont beaucoup moins grégariniens que les vermicules nématoïdes d'une Prococcidie et plus coccidiens que les macrogamètes de YOrcheobius, Adéleïdée typique. La schizogonie à répétition caractérise les Coccidiomorphes. Nous la constatons, semble-t-il, dans les kystes nodulaires, et la transformation du petit kyste durable en gros kyste ne peut se comprendre que par une succession de schizogonies. L'analogie de l'évolution dans les kystes nodulaires et durables tend à prouver qu'ils font partie du cycle d'un même Sporozoaire et c'est l'opinion la plus soutenable. Comment interpréter cette évolution ? Partons de la spore, qui, étant le produit de la fin du cycle, contient le sporozoïte, qui en est le début (fig. 3, pi. I). Ce sporozoïte sort de la spore par l'orifice polaire sans l'intervention d'aucune action digestive, et, soit qu'il reste dans la même cellule-hôte qui résorberait la membrane spo- rale, ou plutôt qu'il pénètre dans mie nouvelle cellule, il commence son accroissement. D'abord allongé (fig. 5, 6), il devient plus trapu (fig. 7), et bien que cela n'ait pas été vu, il doit s'accroître jusqu'à une taille d'une soixan- taine de p pour fournir une première schizogonie dans la cellule géante. Comment se fait cette schizogonie? Nous n'en savons rien. Probablement, la schizonte s'arrondit pour évoluer en barillet coccidien. Toutefois les divisions nucléaires doivent commencer avant la transformation en boule du schizonte à en juger par le stade de la figure 8, qui, dans mon interprétation, représente des éléments issus de la première schizogonie. Il est naturel d'admettre que la première schizogonie se fait comme la seconde, et c'est celle-ci que nous observons dans les kystes nodulaires développés. Dans le kyste de la figure 8, nous voyons donc des schizontes issus de la première schizogonie commencer leurs divisions, et dans le kyste de la figure 9 trois schizontes sont encore au repos, tandis que deux autres ont fourni des schizozoïtes. La disposition parallèle des schizozoïtes dissociés semble indiquer un groupement antérieur en barillet. Ainsi se trouve interprétée la première partie du cycle. SEL Y SI N A PERFORANS 29 Certes, on peut faire d'autres hypothèses : par exemple, que les stades des figures 5 et 6 au lieu de provenir d'une spore sont des schizozoïtes de kystes nodulaires. L'interprétation proposée plus haut a pour elle : d'une part, que les cellules géantes primitives datent du début de sep- tembre, moment où les kystes nodulaires ne sont pas développés, d'autre part, que les stades en question n'ont qu'un nucléole comme les sporo- zoïtes, tandis que les schizozoïtes en montrent souvent deux (fig. 9). Restent les kystes durables. Quelle est leur origine ? Sont-ils issus d'une dernière schizogonie qui donnerait des gamontes ? Ou bien pro- viennent-ils du développement d'un kj^ste ? Je préfère la première hypo- thèse, car j'admettrai que les spores monozoïques sont produites par des copula et elles ne se forment certainement pas dans les kystes durables dont les héliospores fournissent tout au plus des gamontes. Le plus jeune stade connu de kystes durables (fig. 11) nous montre déjà un barillet de schizozoïtes suspendu au centre d'un réseau anucléé. Il doit dériver d'un gros Sporozoaire qui, après enkystement, subit une schizogonie où noyau et plasma germinatif restent au centre, tandis que les réserves non absorbées forment un reliquat périphérique. Pour moi, les grands kystes représentent l'accroissement direct des petits kystes à la suite d'une évolution qu'il n'est pas simple d'imaginer, car il faut passer du stade de la figure lia celui delà figure 12. Par les caractères de leur noyau et par leur forme, les sporozoïtes des barillets ressemblent beaucoup à ceux des héliospores. Mais, de ce qu'ils sont un peu plus petits, nous pouvons déduire l'existence de plusieurs schi- zogonies successives dans les kystes durables. Les schizozoïtes de la première génération, c'est-à-dire du barillet, doivent donc grossir et fournir tous les éléments du grand kyste. Parmi les hypothèses ou déduc- tions qu'on peut faire sur le développement du kyste durable, je propose provisoirement celles-ci : 1° Il y a plusieurs schizogonies successives; 2° Les petits îlots nucléés, dont certains n'ont qu'un noyau, proviennent de la mise en boule des schizozoïtes verrniculaires dont les noyaux ont même structure ; 3° Les petits îlots s'accroissent pour donner les grands îlots, car on trouve des stades intermédiaires ; 4° Certains îlots donnent des héliospores ; 5° La plupart des îlots nucléés dégénèrent et ne représentent qu'un matériel nutritif. 30 0. DUBOSCQ Maintenant, comment des grands kystes à héliospores passe-t-on aux spores monozoïques, transmises par l'Ascidie mère à ses bourgeons. Les kystes durables sont rejetés à l'extérieur, et, comme leur sort n'a pas été suivi, il faut le deviner, ce qui est bien difficile. Y a-t-il un second hôte ? L'idée n'est pas à rejeter définitivement, bien qu'elle paraisse improbable avec le mode de vie des Ascidies. Les hypothèses possibles sont si nombreuses qu'il y aurait quelque ridicule à les examiner l'une après l'autre. Comme je cherche simplement à insérer les faits connus dans un cycle admissible, je supposerai que des kystes durables sortent finalement des gamontes ou gamètes, qui reviennent dans le tube digestif de la Stolonica avec les Protistes attirés par le courant d'eau du siphon buccal. Les spores monozoïques seraient des ookinètes, qui s'enkystent dans le mésenchyme après avoir traversé la paroi intes- tinale. Affinités En cherchant à comprendre l'évolution de la Selysina, j'ai déjà indi- qué quelques-unes de ses affinités. Mais, pour les discuter, on ne doit pas trop tenir compte du cycle puisqu'il est hypothétique. Sur les faits établis, en admettant bien entendu qu'ils s'appliquent à un seul et même être, on peut montrer que la Selysina s'apparente aux trois grands groupes de Sporozoaires, c'est-à-dire aux Grégarines, aux Coccidies et aux Sarcosporidies. Pour la rapprocher des Grégarines nous pouvons invoquer plusieurs caractères importants. D'abord le stade de début, la spore monozoïque isolée, connue seulement dans les Schizogrégarines (Porosporides, Spi- rocystides). Et, justement, celle de la Selysina est incluse dans un pha- gocyte comme les Nematopsis. Le sporozoïte élancé avec membrane distincte a aussi un air grégérinien. De même les stades en banane, car on ne trouve guère de Coccidies adultes qui aient gardé la forme du sporo- zoïte. La membrane de ces grands stades présente un réticule assuré- ment différent des sillons longitudinaux des Grégarines, mais celles des Coccidies est toujours lisse. Enfin, j'ai été amené à interpréter les kystes durables comme des gamontes enkystés, et ceci est un caractère gréga- rinien. Les affinités avec les Coccidies sont indéniables. D'abord, si les stades en banane rappellent la forme des Grégarines, ils se rapprochent au moins autant des macrogamètes de YOrcheobius Herpobdellœ. Leur aspect SELYSINA PERFORANS 31 trapu, rigide, l'absence de myonèmes sont des indices de leur nature coccidienne. Les kystes durables, malgré leurs particularités, semblent bien de Coccidiomorphes. Le barillet du petit kyste et les héliospores des grands kystes apparaissent vraiment coccidiens, surtout quand on étudie dans le détail la structure des mérozoïtes qui les forment. Ces éléments sont arqués, trapus. Leur noyau à grains chromatiques nombreux n'a pas de membrane distincte et leur cytoplasme montre, d'une part, des grains de volutine, inclusion coccidienne, d'autre part, une formation axile sidé- rophile, sorte de rhizoplaste tout pareil à celui que Léger et moi (1908) avons décrit chez les Aggregata (fig. xi). Cependant les héliospores n'ont en elles-mêmes rien de caractéristique puisqu'on les trouve dans tous les groupes de Sporozoaires, Grégarines (Porosporides), Coccidies (Aggregata), Plasmodides et Sarcoporidies. C'est peut-être même dans ce dernier ordre, qu'elles sont le plus communes. De quelque façon qu'on inter- prète le kyste de Gillruth, qu'on en fasse avec Chat- Fio. xi. Schizozoïfces ton (1910) un genre a part (Gastrocystis), ou avec à- Aggregata ebenu Alexeieff (1913) un simple stade de Sarcocystis, sa F . x 22oo emm nature sarcosporidienne n'est guère douteuse, surtout depuis les travaux de Besnoit et Robin (1912), de Franco et Borges (1915) et de Gillruth et Bull (1912) K Le Sarcocystis macro podis en particulier, nous montre des kystes à héliospores (blastophores de Gill- ruth), comme le Gastrocystis des moutons. Leur disposition est celle des Aggregata. Par conséquent, puisque nous avons comparé la Selysina aux Coccidies hétéroïques des Crabes et Céphalopodes, il y a des raisons de la rapprocher des Sarcosporidies. Mais les affinités avec celles-ci sont moins étroites à en juger par la structure des schizozoïtes. Ceux des Sarcocystis manquent de rhizoplaste et l'absence de cette différencia- tion n'est pas compensée par la similitude des noyaux ou la présence de la volutine. Pourtant, quelques analogies sont encore à invoquer. Les grands kystes durables semblent réaliser le type classique de la Néosporidie en montrant dans un même kyste des éléments à différents stades de déve- loppement. C'est sans doute l'argument le plus fort pour le rapproche- 1. M. Mksnil a eu l'amabilité d'attirer mon attention sur les travaux de ces auteurs et de me les prêter alors qu'il m'était difficile de me les procurer. Je l'en remercie bien vivement. 32 0. DUBOSCQ ment de Selysina et de Sarcocystis, bien que les évolutions ne soient cer- tainement pas superposables. La membrane hyaline épaisse, entourant le kyste de Besnoitia, pour- rait être comparée à celle de nos kystes durables, pour peu qu'on se mé- prenne sur son origine. Chez Besnoitia, elle est formée non par le parasite, comme le croient Franco et Borges (1915), mais par les cellules épithé- lioïdes qui l'entourent, et la comparaison avec Selysina, pour avoir quelque portée, devrait être faite plutôt avec la membrane mince des kystes nodulaires qu'avec celle des kystes durables. Enfin, la formation des cellules géantes plurinucléées est si rare chez les Sporozoaires que les descriptions qu'en ont données Besnoit et Robin, Franco et Borges chez les Sarcocystis peuvent faire croire à une parenté avec notre Selysina. Les deux formations réactionnelles seraient- elles semblables qu'elles n'auraient pas grande valeur pour la discussion des affinités, puisque des cellules géantes pareilles sont provoquées par les parasites les plus divers. Mais, malgré les apparences, les kystes de la Selysina se développent autrement que ceux des Sarcosporidies. Nous revenons plus loin sur cette question des cellules géantes. En résumé, Selysina perforans réunit en elle des caractères des trois grands groupes de Sporozoaires, et, tant que nous ne connaîtrons pas sa reproduction sexuée, nous n'aurons pas de certitude sur ses affinités les plus proches. Quand on ignore la structure des gamètes et en parti- culier du gamète mâle, on manque d'un élément vraiment important pour déterminer la parenté. A son défaut, nous devons nous contenter de la structure des jeunes stades qui, à notre sens, vient ensuite dans la subordination des caractères. Or, des schizozoïtes pareils à ceux de la Selysina ne se rencontrent que chez les Coccidies. Nous ne connaissons de formation axile semblable que chez les Aggregata. Awerinzew (1913) en attribue une analogue au parasite du sang de Rana nutti, et aussi (1908-1909) aux corpuscules inclus dans le cytoplasme d'une Grégarine d'Amphiporus. Le parasite de Rana nutti paraît être une Hémogrégarine, autrement dit une Hémococcidie. Quant aux corpuscules de la Gréga- rine d'Amphiporus, Awerinzew qui les interprète comme schizozoïtes avait admis d'abord qu'ils pouvaient être des parasites, opinion sans doute préférable à celle qu'il adopte, les Microsporidies des Grégarines ayant été méconnues plus d'une fois par les protistologues 1 . La pré- 1. Mesnil (Bull. Inst. Pasteur, T. VII, 1909) dans son analyse du travail d'Awerinzew émet aussi l'avis que ce schizozoïtes sont des parasites. SELYSINA PERFORANS 33 sence de la formation axile sidérophile reste donc une forte preuve des affinités de la Selysina avec les Coccidiomorphes. Sa parenté avec les Schizogrégarines et les Sarcosporidies n'en sub- siste pas moins et, comme la plupart de ses stades apparaissent sous des aspects spéciaux et même inconnus jusqu'ici, nous croyons qu'il faudra créer pour le parasite de Stolonica un ordre nouveau dans la classe des Sporozoaires. Avant de l'établir, il est prudent de réclamer de nouvelles recherches et de se contenter d'un petit groupe mal défini de Sélysinides, .qu'on pourrait placer provisoirement au voisinage des Coccidiomorphes. Remarques sur les cellules géantes La question des cellules géantes a été traitée si complètement par Prenant (1910) qu'il semble superflu d'y revenir. Cependant la notion de cellule géante a une importance telle en Protistologie et à plusieurs points de vue que je me permettrai d'aligner ici quelques remarques, simples annotations à la mise au point de Prenant. DÉFINITION DE LA CELLULE GÉANTE. — PRENANT, a vec LaULANIÉ (1888), définit la cellule géante « une cellule de très grande taille, de trop grande taille », c'est-à-dire « une cellule affectée de l'anomalie propre aux indi- vidus qui dépassent la taille accoutumée des individus de leur espèce » Comme cette définition, qui est claire, manque de précision, Prenant la complète en la limitant. Toutes les cellules de grande dimension, dit-il, ne sont point des cellules géantes. Ainsi l'ovule, les cellules de Nassonow des Ascaris, les cellules nerveuses ramifiées à l'infini ne peuvent être classées comme cellules géantes, parce que, dans ces gigantesques cel- lules, la loi de rapport de masse entre le protoplasma et la substance nucléaire a satisfaction de façon ou d'autre. Tantôt, comme dans l'ovule, le noyau est unique, mais énorme. Tantôt, comme dans les cellules mus- culaires, la substance nucléaire est répartie en des noyaux multiples. » Ainsi donc la cellule géante serait une cellule de très grande taille avec un rapport karyocytoplasmique anormal. Cette définition échappe-t-elle à la critique ? A-t-on vraiment prouvé que le rapport karyocytoplasmique devient anormal dans toutes les cellules géantes 1 Siedlecki (1911) a montré que, dans les cellules géantes parasitées par les Sporozoaires, ce rapport, dont il a étudié minutieuse- ment les variations, restait dans les limites ordinaires, et revenait même à la valeur originelle si l'on considère la cellule-hôte et le parasite comme Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 1. 3 34 0. DUBOSCQ un complexe symbiotique, un tout où l'on calcule le rapport des volumes (ou des surfaces) nucléaires et cytoplasmiques en les additionnant res- pectivement. Néanmoins, dans beaucoup de cellules énormes, le rapport karyocy- toplasmique est anormal. Ainsi dans l'ovocyte à la fin de l'accroisse- ment, ou dans une Grégarine à l'état de sporadin, ou un Radiolaire ou une Trichonymphine à l'état de trophozoïte. Mais, Prenant trouverait abusif de qualifier de cellule géante un Radiolaire ou une Grégarine puisqu'il refuse à l'œuf mûr cette appellation. Pour lui, cer- tainement, la Thalassicola ou la Porospora du Homard ayant la taille accoutumée des individus de leur espèce » ne peuvent rentrer dans le cadre des cellules géantes. Je crois au contraire, malgré l'opinion cou- rante, qu'il y a grand intérêt à qualifier de cellules géantes toute cellule qui dépasse la taille normale des cellules de l'espèce. Reste à préciser ce que nous devons entendre par taille normale des cellules d'une espèce. Cette taille varie dans de certaines limites. Une cellule reste normale tant que son noyau peut se diviser par mitose régulière avec le nombre normal des chromosomes de l'espèce. Or, les chromosomes d'une espèce donnée ne correspondent pas à une quantité fixe de chromatine. Ils peuvent être plus ou moins gros, ainsi qu'on le voit très bien aux premiers stades de la segmentation dans les œufs de Métazoaires ou dans les divi- sions nucléaires des Protistes. Mme Erdmann a établi pour l'Oursin que les chromosomes au stade Pluteus n'ont que le l/40 e du volume des chromosomes du premier fuseau. Après R. Hertwig (1902), Farmer et Digby (1914) ont insisté sur cette variation des dimensions des chro- mosomes chez un même animal ou végétal. Elle est aussi étendue chez les Protozoaires. Chez Anoplophrya Brasili Léger et Dub., les grands individus ont des micronucléus beaucoup plus gros que ceux des petits, malgré que le nombre de chromosomes soit constant. Dans les noyaux en multiplication de Nina Gracilis Grebn. on trouve toujours quatre chromosomes, et leur grosseur dans les premières mitoses est au moins triple de celle des chromosomes des dernières. Il y a cependant une limite à la taille du chromosome, et par consé- quent au volume du noyau normal. Quand la chromatine s'accroît au delà d'une certaine quantité, le noyau est polyénergide ou surchargé de trophochromatme. S'il est polyénergide, il pourra se diviser par une mitose ou une amitose multiple (Radiolaires, Sporozoaires, ïrichonym- phines, cellules des tumeurs et de la moelle des os). Est-il simplement SELYSINA PERFORANS 3/5 surchargé de trophochromatine, il la rejettera au moment de la mitose (la plupart des œufs) ou préalablement par la reconstitution d'un noyau normal (Grégarines, Aggregata). Je propose donc d'appeler cellule géante toute cellule dont la quantité de chromatine dépasse celle qui peut se répartir dans le nombre normal des chromosomes de l'espèce, et, dès lors, prennent place dans le cadre des cellules géantes beaucoup de cellules que Prenant en éliminerait, par exemple la plupart des œufs mûrs, les glandes unicellulairas de nom- breux Invertébrés, enfin la plupart des Protozoaires dont le tropho- zoïte atteint une grande taille. Dobell (1911), dans ses Principes of yrotistology , pleins d'idées originales et fortes, a très bien montré que de pareils éléments ne sont pas homologues aux cellules ordinaires, mais il en a conclu qu'un œuf, pas plus qu'un Protozoaire, n'est une cellule. Sans vouloir défendre la théorie cellulaire qui, en Protistologie, est inappli- cable dans un certain nombre de cas. et en particulier aux organismes ou stades sans noyau défini, il me semble que l'on peut hésiter à accepter la conclusion intransigeante de Dobell, et que les éléments qu'il se refuse à appeler cellules peuvent être classés dans les cellules géantes. Car une cellule géante a des caractères que n'ont pas les autres cellules et manque de quelques-unes des propriétés des cellules ordinaires. Caractères morphologiques des cellules géantes. — Les cellules géantes se distinguent des cellules normales par des caractères morphologiques que Prenant a mis en relief. Le cytoplasme « délicat, difficile à fixer » est bien celui du kyste nodulaire de la Selysina. Il appa- raît aussi très clair et comme chargé d'eau, caractère fréquent, bien noté par Siedlecki (1901-1907) pour les cellules parasitées par les Sporo- zoaires. A remarquer aussi les enclaves, d'autant plus fréquentes que la cellule géante est douée du pouvoir phagocytaire. « Il se développe, dit Prenant, au niveau de la surface de contact de certaines cellules géantes fixées, une bordure en brosse (ostéoclastes, Myxidium Lieberkuhni) ». Elle peut même exister sur des cellules géantes fibres et sur toute leur surface. C'est le cas du Gastrocystis (Chatton 1910) ou de certaines Aggreyaia. Les soi-disant 3Iyxo<-y*iis (Mrazek 1897. Hesse 1905) nous montrent tous les stades entre poils épars et brosse dense allant jusqu'à former une cuticule alvéolaire. On est mal fixé sur l'origine de la membrane de beaucoup de kystes cnidosporidiens. Chez la Selysina, ce sont les cellules graisseuses épithé- lioïdes qui forment celle du kyste nodulaire. Nous trouvons, en effet 36 0. DUBOSCQ souvent, autour de la cellule géante, des cellules de même nature groupées en cellules épithélioïdes et Laulanié (1888) en faisait des « satellites nécessaires ». Les noyaux peuvent être uniques et énormes, ou bien multiples. Dans les exemples de cellules géantes que donne Prenant les noyaux sont toujours nombreux. Mais ce n'est pas là un caractère indispensable. La cellule hôte de Caryotropha est sûrement une cellule géante. Or, d'après Siedlecki (1907), son noyau, d'abord unique, se multiplie par amitose en un certain nombre de noyaux qui se tassent et se fondent en un noyau géant définitif, phénomène rare assurément, mais qui se passe peut-être dans l'enveloppe du kyste durable de Selysina où l'origine des grands noyaux est mal élucidée. Quand les noyaux sont nombreux, leur répartition est variable. Assez souvent, ils s'ordonnent en couronne périphérique. C'est le « type de Langhans » dont le nodule tuberculeux fournit l'exemple classique. Léger et moi (1900) avons décrit la même disposition pour les noyaux des cellules géantes parasitées par Gregarina Davini Lég. et Dub. Nous la retrouverons dans ces plasmodes des statoblastes sans parasite appa- rent (fig. 1, p. 8) où elle s'explique peut-être, comme dans les cellules de la moelle des os, par la présence de centrioles au centre de la cellule géante. Enfin, ce rangement « en couronne » est plus ou moins net dans la plupart des kystes myxosporidiens comme dans les kystes nodulaires de la Selysina. La cause de cet équilibre doit sans doute être cherchée dans les courants de diffusion qui partent du centre de la cellule, qu'ils soient déterminés par un parasite (Bactérie, Champignon ou Sporozoaire) ou par des centrioles. La structure des noyaux des cellules géantes est variable et on peut avec R. Hertwig (1904) reconnaître deux sortes de noyaux géants : les noyaux hyperchromatiques où les grains de chromatine sont très abondants, et les noyaux clairs où la majeure partie de la chromatine est condensée dans le nucléole. Les Grégarines nous montrent des exemples des uns et des autres et il est assez difficile de dire pourquoi le noyau d'une Nina est si différent de celui d'une Porospora. Les noyaux clairs à nu- cléoles chromatiques sont les plus communs et nous les observons dans les kystes de la Selysina. Mais une cellule géante peut contenir de nom- breux noyaux de taille normale. Ils sont alors généralement hyperchroma- tiques (Cf. fig. i, p. 8). « Les noyaux d'une cellule géante irritative ne sont pas tous sem- SELYSINA PERFORANS 37 blables ». Nous le voyons dans les kystes nodulaires de la Selysina et avec plus de netteté dans l'enveloppe des jeunes kystes durables. Cela doit faire songer, comme le dit Prenant, à la possibilité d'une origine différente, que nous admettons pour les kystes nodulaires. Mais cela vient aussi de la division amitotique inégale, le gros noyau originel se frag- mentant souvent comme par bourgeonnement (enveloppe des jeunes kystes durables). Enfin, il ne faut pas oublier que le noyau géant peut provenir de la fusion des noyaux comme dans le cas de la cellule-hôte de Caryotropha. On connaît chez les Protistes cette fusion de noyaux en dehors de la karyogamie. C'est ainsi que Centrojjyxis aculeata a comme d'autres Rhizopodes des formes géantes uninucléées provenant de la fusion de deux individus (Schaudinn 1903). Il n'en faut pas moins être très cir- conspect devant les faits qui prêtent à cette interprétation. Nous ne Pavons pas admise pour l'explication des grands noyaux de l'enveloppe périkystique de Selysina. Weissenberg (1913) n'hésite pas à l'adopter pour les kystes de Myxobolus où les faits sont pareils, mais son penchant singulier à voir tout à rebours nous confirme dans l'opinion contraire. La division des noyaux des cellules géantes peut être indirecte. La mitose multiple, connue depuis longtemps dans les cellules géantes des tumeurs ou de la moelle des os, se retrouve chez les Protozoaires. Moroff (1908) en a donné de belles images pour les gamontes des Aggregata, qui sont des Coccidies énormes. Brasil m'a montré chez un Selenidium un début de mitose multiple avec les centrosomes en couronne autour du noyau, ce qui laisse penser que la division multiple, découverte par Caul- lery et Mesnil (1900) chez les Grégarines, pourrait bien être mitotique. Chez les Radiolaires, c'est une simple fragmentation qui éparpille dans tout le cytoplasme les 1.500 ou 2.000 chromosomes du noyau géant, mais il faut noter que cette dispersion amitotique est suivie de mitose. La division amitotique du noyau d'une Coccidie telle que VAdelea ovata (Jollos 1909) ou le Selenococcidium (Léger et Duboscq 1910) méri- terait d'être appelée une promitose multiple et d'être rapprochée de la fragmentation des Radiolaires. Les noyaux qui en dérivent entrent, en effet, en mitose, et leur chromatine, d'abord ramassée en un karyosome unique, s'égrène en chromosomes. Ils sont bien vivants, avec des carac- tères de jeunesse, et ils se repoussent les uns les autres, exprimant bien par leur dispersion régulière la valeur polyénergide de la cellule. Les cellules géantes réactionnelles montrent très généralement l'ami- 38 0. DUBOSCQ tose typique considérée longtemps comme le signe d'une mort prochaine, et nous l'observons aussi chez la Selysina. Elle se fait selon deux grands types, l'étranglement et la fissuration. C'est sans doute l'étranglement irrégulier, c'est-à-dire une sorte de bourgeonnement, que nous trouvons dans l'enveloppe des kystes durables, qui, en cela, ressemblent encore aux kystes de Myxosporidies. Dans les kystes nodulaires de la Selysina, la division amitotique se fait avant tout par fissuration. Et on y observe facilement, ce qui est fréquent dans l'amitose dégénérative, l'accolement prolongé des noyaux qui viennent de se diviser, avec des images de noyaux géminés ou de nids de noyaux (fig. iv, p. 15). Propriétés et fonctions des cellules géantes. — - Prenant a bien mis en relief le pouvoir phagocytaire des cellules géantes et aussi leur mobilité. « La phagocytose, dit-il, suppose elle-même la mobilité. » Ici, quelques remarques s'imposent, car on continue d'appeler englobe- ment phagocytaire non pas une propriété des cellules géantes, mais une condition de leur existence. Le fait général observé en Protistologie est celui-ci. Un parasite pénètre de lui-même dans une cellule qui s'hyper- trophie et devient la cellule géante avec toutes ses propriétés. Et c'est cela communément l'englobement phagocytaire. Nous sommes loin de l'idée primitive de Metchnikoff, celle qui est devenue classique ou même scolaire : le phagocyte, sorte de gendarme cannibale, chargé de la police de l'organisme, et qui, à la vitesse que lui permettent ses pseu- podes, se précipite sur les microbes ou éléments nuisibles pour les englou- tir et les digérer. Les proies sont-elles considérables ou particulièrement résistantes, alors les phagocytes, tels des Héliozoaires, unissent leurs efforts en se fusionnant en cellules géantes ou plasmodes. En fait, toute une catégorie de cellules géantes sont avant tout des cellules-hôtes pour les parasites qu'elles contiennent et qu'elles détruisent rarement. Elles vivent en symbiose aveo lui et c'est le parasite qui déter- mine leur gigantisme. Siedlecki (1907-1911) a très bien mis en relief ces faits essentiels, d'abord en étudiant minutieusement chez Garyotropha le mode de nutrition de la cellule-hôte et du parasite et les relations phy- siologiques de leurs noyaux, puis chez Lankesteria ascidiœ, en montrant que cellule géante et parasite doivent être considérés comme un tout, une unité pour le calcul du rapport karyocytoplasmique. Il en est de même chez les plantes, qu'il s'agisse de tumeurs produites par les Plasmodio- phoracées ou des tubercules produits par des Champignons ou Bac- téries. SELYSINA PEBFOBANS 39 Très généralement, la cellule géante ainsi produite perd son pouvoir reproducteur et par conséquent sa lignée s'éteint. Mais sa vie propre est prolongée. Pour vivre longtemps, une cellule n'a qu'à devenir géante et toutes les cellules qui ont une longue vie sont, je crois, plus ou moins géantes (œufs, cellules-nerveuses, glandes unicellulaires). En ce qui concerne la Selysina, la durée d'existence de la cellule parasitée n'est pas encore précisée, mais, autant qu'on peut l'évaluer, les kystes nodu- laires comme les kystes durables doivent mettre plusieurs mois à se développer. Formation des cellules géantes. — Ici se posent deux questions distinctes, et l'on doit rechercher le mode de formation des cellules géantes et la raison de leur formation. Sur le mode de formation des cellules géantes Prenant a très bien montré que trois cas sont possibles : ou bien la cellule géante a une origine unicellulaire ; ou bien, elle a une ori- gine pluricellulaire et alors, tantôt elle n'est qu'une fusion de cellules égales, tantôt elle représente une cellule privilégiée qui en incorpore d'autres. Le premier cas existe certainement, et d'abord pour toutes les cellules à un noyau dont ne parle pas Prenant. Beaucoup de cellules irritatives n'ont qu'un noyau et c'est le cas de la plupart des cellules-hôtes de Spo- rozoaires. Parfois, il est vrai, ce noyau provient de la fusion de plusieurs comme chez Canjotropha (Siedlecki 1907), mais ceci est exceptionnel. Quand la cellule épithéliale parasitée par un Sporozoaire multiplie son noyau, c'est par une simple amitose, et il n'y a pas fusion de plusieurs cellules dans la cellule géante primitive. Il en est de même chez les Micros- poridies, bien qu'ici les cellules parasitées puissent être des leucocytes. Ce premier mode de formation est encore celui de la plupart des cellules géantes normales de Métazoaires (glandes unicellulaires, myéloplaxes, ostéoclastes). La fusion de cellules égales pour former un plasmode existe non moins certainement. Les plasmodes de Myxomycètes, les associations d'Hélio- zoaires sont bien connus et, dans ce dernier cas, il peut y avoir fusion de cellules plurinucléées comme dans le cas d'Actinosphserium (R. Hert- wig 1904). Les syncytiums des Eponges proviennent aussi, d'après Delage (1892), de la fusion de groupes polynucléés. Jusqu'à ces derniers temps, c'était le mode de formation attribué généralement aux cellules irritatives et en particulier au tubercule. Borrel (1893) paraissait l'avoir solidement établi en suivant minutieu- 40 0. DUBOSCQ sèment la formation des nodules tuberculeux. Mais, tout récemment, Guieysse (1917) ramène la formation du tubercule au troisième cas, qui est celui d'une cellule particulière déjà hypertrophiée incorporant d'autres cellules. De ce troisième cas on possède seulement quelques exemples. Tout d'abord, l'œuf des Hy chaires peut être cité « bien que ce ne soit pas, dit Prenant, une vraie cellule géante ». Il n'est d'ailleurs pas typique puisque les pseudocellules sont digérées. Latjlanié (1888) avait observé dans l'aspergillose de petites cellules géantes pourvues de deux ou quatre noyaux qui s'annexent une ou deux cellules épithélioïdes formées dans le même alvéole. Dans le développement des éponges siliceuses (Delage 1892) les groupes polynucléaires qui se groupent ultérieurement en syncytiums se forment de même. Ils représentent de grosses cellules amiboïdes, qui ont englobé les cellules flagellées isolées ou déjà fusionnées. Guieysse (1908 a, b, 1917), par un certain nombre de faits, montre la fréquence du processus. Il a vu qu'en introduisant des fragments de moelle de sureau dans les divers organes du cobaye, il provoquait l'hy- pertrophie de gros leucocytes mononucléaires, qui ensuite s'incorporent d'autres globules plus petits. Il a fait connaître encore ce qu'il a appelé ja caryoanabiose et c'est la transformation du noyau des spermatozoïdes en pronucléus vésiculeux dans le cytoplasme des mononucléaires qui les englobent. Enfin, il décrit d'une façon analogue la formation du tubercule dans les ganglions lymphatiques. Les macrophages, qui sont vraisemblablement des cellules hypertrophiées du réticulum du ganglion, phagocytent des leucocytes, et ceux-ci sont tantôt digérés, tantôt sim- plement incorporés, leurs noyaux en pycnose se regonflant pour former des noyaux plus clairs et plus grands. Les kystes nodulaires de la Selysina sont, comme on l'a vu, un bon exemple d'incorporation de cellules diverses par un phagocyte parasité, et c'est sans doute le seul cas connu pour les cellules géantes parasitées par des Protozoaires. Le Sporozoaire détermine d'abord l'hypertrophie et la division amitotique du leucocyte qui l'a englobé (cellule géante pri- mitive) et, par la suite, la cellule parasitée s'incorpore des leucocytes de tous les types jusqu'à devenir un nodule énorme (cellule géante défi- nitive). Peut-être n'ai-je pas prouvé d'une façon serrée la persistance des divers noyaux ainsi englobés. Je la crois pourtant peu contestable. Les petits noyaux qui viennent d'être englobés restent en bon état (fig. 6, pl.'I) SELYSINA PERFORANS 41 et les noyaux qu'on peut voir en dégénérescence (fig. 9 en haut, pi. I) sont toujours de gros noyaux qui paraissent issus de divisions amitotiques- Ils ne dégénèrent donc qu'après avoir grossi et s'être divisés, ce qui nous interdit de voir ici des phénomènes de caryoanabiose. D'après R. Hertwig (1904), le gigantisme est lié à une modification du rapport karyocytoplasmique, et ce fait, qui paraît exact, nous permet d'entrevoir les raisons de cette aberration cellulaire. Pour les cellules qui s'hypertrophient sous l'action d'un parasite on a déjà émis des hypo- thèses variées. Schatjdinn (1900) expliquait leur accroissement par une action mécanique. Et il attachait surtout de l'importance à l'irritation causée par les mouvements du parasite, ce qui est peu soutenable, dit Siedlecki (1901), car les mouvements des parasites cessent très tôt après sa pénétration dans la cellule. Si l'action mécanique joue un rôle impor- tant, ce ne peut être qu'en distendant la cellule, et l'explication est insuffi- sante pour les parasites microbiens ou les Grégarines extra-cellulaires. Siedlecki (1901) attribue avant tout la cause de l'hypertrophie à une influence chimique. Ce seraient les produits de désassimilation du para- site qui, rejetés dans la cellule-hôte, l'irriteraient et détermineraient son hypertrophie. Nous avons, Léger et moi (1902), suggéré une autre expli- cation pour les Grégarines extra-cellulaires et nous expliquons l'hyper- trophie qu'elles déterminent par une excitation fonctionnelle. La cellule parasitée doit absorber d'abord toute la nourriture que réclame le para- site et qui lui est enlevée avant qu'elle puisse en profiter elle-même. Et il semble bien qu'une cellule s'accroît quand elle fonctionne avec activité. L'activation du métabolisme cellulaire est facile à comprendre quand on le rapporte à des phénomènes diastasiques, puisque le parasite enlève toujours les substances capables, par leur accumulation dans la cellule, d'amener l'équilibre qui arrête l'action de la diastase. D'ailleurs, comme le dit Siedlecki dans ses derniers travaux, il faut attribuer l'hypertrophie à plusieurs causes, et l'action toxique qu'il a mise en relief est une explication qu'il faut garder. Dans les formes libres comme YActinosphœrium ce sont les conditions mauvaises du milieu qui amènent la perturbation du rapport karyocytoplasmique normal, donc, avant tout, les actions toxiques. Une fois ce rapport troublé, la cellule perd la faculté de se diviser, et ceci a souvent pour conséquence d'accroître la durée de sa vie — bien entendu sa vie individuelle. Elle va continuer de s'accroître jusqu'à ce que la dégénérescence sénile compromette son pouvoir d'assimilation. L'intoxication lui permet donc de devenir 42 0. DUBOSCQ géante et de vieillir. Quant à la cause directe de l'hypertrophie, qui sou- vent est rapide, on peut la voir dans une absorption d'eau consécutive soit à une différence de pression osmotique entre la cellule et le milieu ambiant, par suite d'apport de substances nouvelles rejetées par le para- site, soit à un changement de perméabilité de la membrane, effet fréquent des toxines. Sans croire tenir l'explication définitive du gigantisme cellulaire, on en entrevoit les causes pour les cellules parasitées, c'est-à-dire pour les cellules devenues géantes à la suite d'un état anormal ou pathologique. C'est à celles-là seulement d'ailleurs, comme on l'a vu plus haut, que Prenant réserve le nom de cellules géantes. Il se refuse à l'appliquer aux cellules énormes qu'on peut trouver normalement dans les organismes, parce qu' « elles n'excèdent pas tératologiquement d'autres cellules de même famille ». Avec la définition que j'ai proposée, au con- traire, beaucoup de grandes cellules normales méritent le nom de géantes. Il importe de la justifier. Je prendrai comme exemple l'ovule. L'œuf, cellule géante. — Il ne me paraît pas douteux que, con- trairement à l'avis de Prenant, l'œuf ne soit une cellule géante des plus typiques. Il en a tous les caractères. D'abord la taille, avec un dévelop- pement cytoplasmique tel que, malgré l'accroissement du noyau, le rapport karyocytoplasmique diffère de celui des autres cellules. La quantité de chromatine surpasse tellement la mesure spécifique qu'au moment de la formation du pronucléus une partie parfois très grande en est rejetée comme trophochromatine. Au début de l'accroissement l'ovocyte se prépare à la mitose de la même façon que le spermatocyte, puis, comme s'il était envahi par un parasite, comme s'il subissait l'action d'une toxine, — la perméabilité de la membrane a peut- être changé — il est frappé d'hypertrophie. C'est le « grand accrois- sement ». Le noyau prend les caractères des noyaux des cellules géantes. Conformément au deuxième type de R. Hertwig (1904), toute la chro- matine se rassemble dans le nucléole. Le rapport — n'étant plus nor- mal, le pouvoir de division a disparu. L'œuf est maintenant entré dans la dégénérescence sénile, qui lui donne une longévité remarquable. Et il a toutes les autres propriétés des cellules géantes. Il peut être mobile et celui des hydres est amœboïde. Mais il est plutôt autonome. C'est une cellule qui est devenue indépendante de l'organisme et qui tend à le quitter (catégorie des cytotypes. R. Hertwig- 1904) SELYSINA PERFORANS 43 ayant d'ailleurs une quantité de chromatine qui dépasse celle des cel- lules normales des organes. Tout gamète est comparable à un Protozoaire et dans sa physiologie comme dans sa morphologie reproduit un état ancestral. L'ovule se nourrit aux dépens des cellules qui l'entourent, et au besoin les englobe comme le plus vorace des Protistes. Prenant cite, d'ailleurs, les œufs des Hydraires comme rappelant le plus dans leur mode de formation les cellules géantes de Guieysse. Et, en effet, c'est tout à fait le mode de développement des kystes nodulaires de la Selysina. Dans une première période l'ovule n'est qu'une cellule géante primitive, mais il n'est pas rare de le voir terminer son accroissement en s 'incorporant les ovogonies ou jeunes ovocytes qui l'entourent. A la vérité, chez la plupart des ani- maux, il ne les englobe pas et pour vivre à leurs dépens il les attire seule- ment en un cercle de cellules épithélioïdes (cellules folliculaires). Et il n'y a rien de forcé dans ces homologies, dont on peut démontrer l'exac- titude par une comparaison plus rigoureuse. On ne peut nier que la lignée mâle ne soit comparable à la lignée femelle. Or, que nous a démontré Siedlegki (1907) par son étude minutieuse de Caryotroplia ? Ce fait qu'une spermatogonie parasitée devient une sorte d'ovocyte entouré de cellules folliculaires. La spermatogonie de la Polymnie para- sitée par Caryotropha, prend un accroissement énorme, tandis que les spermatogonies voisines s'ordonnent autour d'elles, leur noyau étant arrêté dans son évolution chromatique normale comme celui des cellules folliculaires. Si j'ai insisté sur cette conception de l'œuf comme cellule géante» c'est qu'elle justifie l'interprétation pareille appliquée à tous les Pro- tistes qui, dans le cours de leur développement, s'accroissent à un moment donné en un élément cellulaire énorme. La cellule géante chez les Protistes. — Un grand nombre de Protistes peuvent à l'état de trophozoïte devenir des cellules géantes. La seule étude de la distribution du gigantisme chez les Protistes nous met sur la voie de son explication. Il est beaucoup plus commun chez les formes parasites ou parasitées que chez les formes libres 1 . Presque tous les Flagellés et les Ciliés libres ont des divisions binaires égales, et on ne peut les classer dans les cellules géantes. Observe-t-on les Flagellés parasites, alors les cellules géantes apparaissent. On verra chez les Try- 1. On m'objectera les Noctiluques. Mais leur cycle n'est pas connu. Qui peut assurer qu'elles n'ont pas de stade parasite, comme sans doute beaucoup de Péridiniens. 44 0. DUBOSCQ panosoma et les Leishmannia la schizogonie se produire à côté de la divi- sion binaire. Un groupe comme les Tétramitidés donnera naissance à une famille comme celle des Polymastigidés, qui ne sont que des monstres doubles de la souche originelle (Diplozoaires de Dangeard) ; ou à une autre famille comme celle des Trichonymphines qui sont des Tétrami- tidés polyénergides ou géants. On est assez d'accord aujourd'hui pour faire dériver les Sporozoaires des Flagellés. En leur qualité d'être néces- sairement parasites, les Sporozoaires montrent tous dans leur cycle des stades de cellule géante. Et, régulièrement, la schizogonie s'est substituée à la division binaire. Les anciens avaient bien raison d'en comparer toute une catégorie à des œufs (Psorospermies o vif ormes). Pour tous ces êtres le gigantisme apparaît donc lié au parasitisme, qui amène de même la monstruosité et le gigantisme dans les Métazoaires. Et puisque le gigantisme cellulaire est lié à une anomalie du rapport karyocytoplasmique, on peut penser, pour l'expliquer, au changement de l'équilibre osmotique survenu ici fatalement avec le changement du milieu ambiant, mais il ne faut pas oublier non plus la perméabilité diffé- rente de la membrane, car les êtres parasites ont une membrane ou cuticule autre que celle des animaux libres. Enfin, la suralimentation, à elle seule, peut être la cause de l'hypertrophie et de la dégénérescence > comme le montrent les cultures de Ciliés ou d' Actinosphœrium. Un assez grand nombre de formes libres sont des cellules géantes m Ainsi les Radiolaires. La plupart de ces êtres, et en particulier les grandes formes, étant parasités par des Zooxanthelles, il est légitime de croire que ces parasites contribuent à déterminer le gigantisme cellulaire de leur hôte. Les parasites sont fréquents dans les Rhizopodes. Je n'ai jamais vu de Pelomyxa sans parasites (Bactéries et Chytridinées) et eux aussi sont bien des cellules géantes. Cependant, il semble qu'on ne puisse expliquer par le parasitisme la taille de beaucoup d'Héliozoaires et de Foraminifères, qui n'en sont pas moins des cellules géantes comme le prouvent leur noyau polyénergide ou leur état plurinucléé. Un Actinos- pherium est évidemment une forme plurinucléée d'Héliozoaire typique. A l'état de trophozoïte, c'est un Actinophrys qui fait de la schizogonie, un schizonte d' Actinophrys. Schuberg (1910) paraît penser que les Actinosphœrium en hypertrophie dégénérative pourraient bien être parasités, mais il est téméraire de risquer une pareille hypothèse pour les Actinosphœrium normaux. Quoi qu'il en soit, cet aperçu rapide montre que la plupart des Pro- SELYSINA PERFORANS 45 tistes qui ont dans leur cycle un stade de cellule polyénergide (cellule géante) sont parasites ou parasités. La cellule géante chez les Myxosporidies. — En donnant des exemples de cellules géantes, je n'ai pas cité les Myxosporidies, et cepen- dant n'est-ce pas là qu'on trouve les plus typiques. Prenant écrit : « La comparaison tout objective s'impose à celui qui connait les cellules géantes (ostéoclastes ou cellules géantes du tubercule) et qui a, d'autre part, sous les yeux certains êtres cellulaires tout au moins, tels que le Myxidium. La description morphologique de l'une coïnciderait avec celle de l'autre pour les noyaux, leur forme et leur nombre, pour le pro- toplasma, sa constitution, son aspect, sa dirïïuence et tant d'autres caractères. Ce n'est donc qu'à regret que nous faisons sortir certains organismes cellulaires de la catégorie des cellules géantes. » Ainsi donc, d'après Prenant, un Myxidium Lieberkûhni a tous les caractères d'une cellule géante. Mais il n'en est pas une, n'étant pas une cellule anormale. Prenant ne qualifie de cellule géante que des éléments anormaux, tératologiques, tandis qu'avec Laulanié, et dans un sens beaucoup plus large, il me paraît préférable de reconnaître des cellules géantes normales à côté des cellules géantes pathologiques. Le cas des Myxosporidies montre bien le défaut du critérium de Prenant, puisque, dans un certain nombre de cas, on ne sait pas dis- tinguer le parasite de la cellule réactionnelle qui l'entoure. Mrazek (1910) a, en effet, montré qu'on n'avait pas compris les Myxosporidies à plasmode. Il reconnut au congrès de Boston l'erreur qu'il avait commise en fondant un genre Myxocystis pour ce qui n'était qu'un leucocyte hypertrophié de Limnodrilus contenant des Nosema. Schroder (1909), Schuberg (1910), Léger et Hesse (1916) sont de l'avis de Mrazek, et, en ce qui concerne les Microsporidies tout au moins, la question paraît jugée. Les plasmodes ou kystes à noyaux géants (Myxocystis, Glugea, Duboscqia) ne sont que des cellules géantes formées par l'hôte. Sans doute Stempell (1910) et Weissenberg (1911-1913) s'élèvent contre la con- ception de Mrazek, mais leurs arguments sont aussi faibles que fantai- sistes leurs interprétations. Weissenberg (1913) se refuse d'ailleurs à faire dériver des gros noyaux, comme le fait Stempell, les stades évolu- tifs du parasite. Même il trouve à ces gros noyaux les caractères des noyaux de Métazoaires, et à la membrane du kyste les caractères du collagène. Mais cela ne l'embarrasse pas. Les fameuses chromidies — qui ne sont ici que des produits de dégénérescence — lui serviront à unir 46 O. DUBOSCQ les deux séries dans une origine commune, et, ainsi, interprétant tout à rebours, de ces produits de désagrégation cellulaire, il fait naître aussi bien les noyaux géants que les jeunes stades du parasite. C'est à se de- mander si l'auteur, doué d'un esprit clownesque, n'aurait pas entrepris de mystifier le lecteur. Les Microsporidies étant devenues ainsi des organismes d'une évo- lution simple, Mrazek étend sa conception à toutes les Myxosporidies. D'après lui, il n'existerait plus de Néosporidies. Tous ces plasmodes à l'intérieur desquels se trouvent les divers stades de l'évolution des spores myxosporidiennes ne sont que des cellules géantes du Vertébré parasité. Et, en effet, il s'impose d'interpréter comme réaction de l'hôte ces kystes et plasmodes si différents des Myxobolua et Henneguya. Mais alors le même raisonnement nous fait douter de la valeur parasitaire des plas- modes du Myxidium Lieberkuhni, surtout quand on les compare aux schizontes simples du Myxidium incurvatum, et on en arrive ainsi à se demander si la Myxosporidie du brochet ne serait pas un Myxidium banal inclu dans des cellules géantes qui le promènent dans les divers organes. Laveran et Mesnil (1902) ont, d'ailleurs, montré que les soi-disant bourgeons de Cohn ne sont que des petites Myxosporidies accolées à la grosse, telles des cellules épithéloïdes autour d'une cellule géante. L'interprétation reste douteuse. Les dernières recherches de George- wtich (1917 a) sur Ceratomyxa Herouardi doivent nous faire hésiter à l'adopter, puisque Fauteur a suivi minutieusement la formation des plas- modes depuis le germe à deux noyaux 1 . Mais, s'il est permis de douter qu'on soit en face d'une cellule géante pathologique, qui se refuserait aujour- d'hui à qualifier de cellule géante tout court cette énigmatique Myxos- poridie du brochet. La cellule géante et le cancer. — Dans son article très dense, Prenant ne manque pas de rappeler la fréquence des cellules géantes dans les tumeurs (cellules géantes des galles des végétaux, des sarcomes et des déciduomes). On peut en trouver au voisinage ou dans l'intérieur des tumeurs très variées. Et alors, se pose la question de leur origine. « Les uns, dit Prenant, les ont considérées comme propres à la tumeur et dans le cas d'un épithélioma, par exemple, comme de nature épithéliale. Les autres croient qu'elles sont étrangères à la tumeur. Ribbert les 1. Rappelons cependant une importante observation de Georoevitch (1516 b) qui trouve asses souvent, sporulant dans le même plasmode, une Myxosporidie (Ceratomyxa coris) et une Glugéidée ( Glugea marionis). Le fait qui n'est pas embarrassant avec la conception de Mrazek s'explique difficilement avec les anciennes interpré- tations. SELYSINA PERFOBANS 47 regarde comme de nature tuberculeuse, comme le résultat d'une asso- ciation de la tuberculose et du cancer. Audry et Constantin admettent en général, dans les néoplasies, à côté de cellules multinucléées qui sont de même nature que les éléments de la tumeur, d'autres cellules géantes irritât! ves qui ne sont qu'une production réactionnelle banale vis-à-vis des cellules de la tumeur agissant comme éléments parasitaires ou étran- gers. » Plusieurs auteurs, et en particulier des protistologues, ont pensé que la question des cellules géantes était liée à celle de l'origine des tumeurs. L'analogie de l'hypertrophie nucléaire dans les Microsporidies et les tumeurs est remarquable, dit Schuberg (1910) et laisse penser que l'étio- logie des tumeurs, même si le problème ne devait pas être résolu par la théorie parasitaire, pourrait être éclairci par l'étude de l'hypertrophie nucléaire dans le parasitisme. D'après Siedlecki (1907-1911) les change- ments du rapport karyocytoplasmique durant le développement des parasites intracellulaires ont une signification certaine pour la critique de la genèse des tumeurs malignes. Siedlecki paraît avoir été beaucoup plus influencé que Schuberg par les idées de R. Hertwig. Schuberg croit visiblement à l'origine parasitaire des tumeurs, et pour lui l'hyper- trophie cellulaire relève généralement du parasitisme. Sans doute R. Hertwig a montré que, chez les Héliozoaires, l'hypertrophie était déter- minée par d'autres conditions. Mais « il n'est pas dit, ajoute Schuberg, que ces conditions ne soient fournies dans tous les cas par le parasitisme, si peu que cela apparaisse dans le cas de Y Aclinosphœrïum ». Pour Siedlecki, au contraire, l'action du parasite n'est pas autre que celle de l'affamement, de la surnutrition ou des actions toxiques. Ce sont là les vraies causes de l'hypertrophie cellulaire, et elles n'appuient guère la théorie parasitaire du cancer. L'étude du rapport karyocytoplasmique fournit plutôt un argument contraire, car dans les tumeurs le rapport — diminue tandis que, dans les cellules parasitées, ce rapport augmente, l'hypertrophie nucléaire étant considérable. Ce qu'il y a de commun aux cellules parasitées et aux cellules des néoplasmes c'est le retour à l'état « cytotype ». Pour R. Hertwig (1904) les cellules néoplasiques se compor- tent comme des Protozoaires. Elles sont revenues à l'état cytotype, c'est-à-dire qu'elles vivent d'une vie indépendante de celle des autres cellules de l'organisme, n'étant plus soumises à leurs besoins ou à leur action pas plus qu'aux besoins et à la physiologie de l'organisme tout 43 0. DUBOSCQ entier. Partout où elles ont de la matière nutritive, elles trouvent des conditions de développement et de prolifération, ce qui explique les métastases. D'autre part, R. Hertwig a été frappé de la fréquence, dans les tumeurs, de cellules s'écartant de la normale, qu'il s'agisse de cellules en division (mitoses pluripolaires, mitoses hyperchromatiques ou hypo- chromatiques) ou de cellules au repos (cellules géantes, cellules en dégé- nérescence). Et cela lui a rappelé la dégénérescence physiologique de l'Actinosphœrium. Cet Héliozoaire, dans les états de dépression, a des structures nucléaires et nucléolaires avec variations de chromaticité en même temps que des changements du rapport karyocytoplasmique, comparables à ceux des cellules néoplasiques. Et rien de tout cela ne dépend d'actions parasitaires. Ces diverses idées sont assurément intéressantes, mais assez confuses et également incertaines. Tout d'abord, les protistologues accordent une importance exagérée à l'hypertrophie cellulaire ou au changement du rapport karyocytoplasmique dans le cancer. Il a suffi, semble-t-il, que R. Hertwig les énonce pour qu'on en parle comme de faits acquis. Or, si on ne met pas en doute la présence des cellules géantes dans toute une catégorie de sarcomes, elles manquent dans d'autres et aussi dans les tumeurs épithéliales où, quand elles existent, elles ne semblent jouer aucun rôle dans la propagation de la tumeur. Maintenant, comme il est courant que des tumeurs se développent sur d'anciennes lésions tubercu- leuses ou syphilitiques, on pourrait être tenté d'attribuer l'origine de ces néoplasmes à des cellules géantes. Mais ce ne serait que du verbalisme, car qui peut penser que des épithéliomas peuvent dériver des cellules géantes de la tuberculose ou de la syphilis qui sont mésenchymateuses. Dans cet ordre d'idées on pourrait soutenir seulement que les épithéliums sont irrités et désorientés au contact des cellules géantes, et on compren- drait ainsi qu'un parasite quelconque, capable de déterminer autour de lui la formation d'une cellule géante, déterminerait secondairement une tumeur épithéliale. Les faits acquis en protistologie sont peu favorables à cette idée de mettre des cellules géantes à la base des tumeurs. Des Protistes parasites de groupes divers (Grégarines, Coccidies, Sarcospo- ridies, Selysinides, Chytridinées, Plasmodiophoracées, Myxosporidies ) causent l'hypertrophie des cellules qu'elles parasitent. Elles déterminent souvent ainsi des cellules géantes à noyaux multiples, ou encore ce que les auteurs allemands appellent des granulomes avec ou sans cellules géantes, mais il est abusif de classer dans les tumeurs ces formations. SELYSIXA PEBFOBAXS 49 Dans quelques cas rares, des cellules déjà hypertrophiées sous l'action de Plasmodiophora (Nawaschin 1899) ou de Plistophora (Mercier 1908) entrent en mitose, fournissant même des divisions désordonnées comme celles des cancers, mais elles s'arrêtent avant de fournir de vraies tumeurs. D'autre part, on connaît les réactions adénomateuses causées par la Coccidie du lapin, le Myxobolus piriformis (M. Plehn 1910) ou VAmœba dysenteriœ (Chatton 1918). Dans ces cas où il s'agit de tumeurs bénignes, il n'est pas démontré qu'il y ait, au début, des cellules hypertrophiées. L'irritation semble produire directement la prolifération du tissu parasité. Déjà, à propos du Plasmodiophora , Prowazek (1905) avait noté que les cellules-hôtes ne se multiplient qu'à la première période de l'irritation et que les divisions cessent avec l'hypertrophie. Donc, si les cellules géantes peuvent jouer un rôle dans la formation des tumeurs, ce ne peut être qu'à la première période de l'irritation, quand elles n'ont pas subi le changement du rapport karyocytoplasmique et l'hypertrophie qui arrêtent la multiplication. Des nombreuses recherches cytologiques sur le cancer semble résulter qu'aux mitoses régulières des tumeurs bénignes s'oppose le désarroi des divisions des tumeurs malignes. Dans celles-ci, à côté de mitoses normales, on trouve des mitoses asymé- triques ou hétérotypiques réduisant le nombre des chromosomes, et des mitoses hyperchromatiques où ce nombre est accru. Ainsi les cellules cancéreuses retourneraient à l'état cytotype autant, et même plus, par la réduction du nombre des chromosomes que par son accroissement. AUTEURS CITÉS 1908. Aimé (P.). Figures de division dans les nucléoles des grandes cellules de l'or- gane de Bidder chez Bufo calamita (C. R. Ass. Anatom.) 1913. Alexeieff (A.). Recherches sur les Sarcosporidies I. Etude morphologique. {Arch. Zoo!, exp., T. LI.) 1908. Awerinzew (S.). Uber die Gregariuen aus dem Darme von Amphiporus sp. (Zool. An:.. Bd. XXXIII, Nr. 19/20.) 1909. — Studien iïber parasitische Protozoen. III. Beobachtungen ùber die Yorgânge der Schizogonie bei Gregariuen aus dem Darme von Amphiporus sp. (Arch. f. Protist. Bd. XVI.) 1913. — Ergebnisse der Untersuchungen iiber parasitische Protozoen der tropischen Région Afrikas. {Zool. Anz. Bd. XLI, Nr. '».) 1912. Besxoit (Ch.) et Robin (V.). Sarcosporidiose cutanée chez une Vache. (Revue vétérinaire. Novembre.) A.KCH. de Zool. Exp. et ce ;. — T. ."8. — F. 1. 4 50 0. DUBOSCQ 1913. — Les réactions cellulaires dans la sarcosporidiose cutanée. (C. R. Soc. Biol. T. LXXV. 8 novembre.) 1893. Borrel (A.). Tuberculose pulmonaire expérimentale. Etude anatomo-patho- logique du processus obtenu par injection veineuse (Ann. Inst. Pasteur T. VIL) 1902. Bbasil (L.). Joyeuxella toxoides n. sp. Sporozoaire parasite de l'épithélium intestinal de Lagis Koreni Malmgren. (Arch. Zool. exp. [3], T. IX. N. et R.) 1906. — Eleutheroschizon duboscqi, sporozoaire nouveau parasite de Scoloplos armiger O. F. Muller. (Arch. Zool. exp. [4], T. IV. N. et R.) 1909. Caltixery (M.). Recherches sur les Synascidies du genre Colella et considéra- . tions sur la famille des Distomidœ. (Bull. Se. Fr. et Belg. [6]. T. XLII.) 1900. Catjlleby (M.) et Mesnil (F.). Sur un mode particulier de division nucléaire chez les Grégarines. (Arch. Anat. Micr. T. III.) 1910. Chatton (E.). Le kyste de Gilruth dans la muqueuse stomacale des Ovidés. (Arch. Zool. exp. [5]. T. V. N- et R., n° 4.) 1918. — Les caractères de l'amibiase intestinale du cobaye à Entamœba dysenteriœ : localisation cœcale, absence de dysenterie, importantes réactions hyper- plasiques. (Bull. Soc. Path. exot., XI, n° 1.) (Voir aussi Ann. Inst. Pasteur Tunis, mars 1918.) 1891. Ctjénot (L.). Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la série ani- male, 2 e partie, Invertébrés. (Arch. Zool. exp. [2], T. IX.) 1892. Delage (Y.). Embryogénie des Eponges. Développement postlarvaire des Eponges siliceuses et fibreuses marines et d'eau douce. (Arch. Zool. exp. [2], T. X.) 1911. Dobell (C). The Principles of Protistology (Arch. /. Protist. Bd. XXIIL) 1917. Duboscq (O.). Sur un nouveau Sporozoaire, Selysina perforans n. g. n. sp. (C. R. Ac. Se. T. CLXIV.) 1914. Farmer (J.) and Digby (L.). On dimensions of Chromosomes considered in relation to Phylogeny. (Phil. Trans. Roy. Soc. London. Bd. CGV.) 1905. Fernandez (M.). Zur mikroskopischen Anatomie der Blutgefàssystem der Tunicaten. (Ien. Zeitschr. Bd. XXXIX.) 1915. Franco (E.) et Borges (I). Sur la sarcosporidiose bovine (Arquiv. Inst. Bact. Camara Pestana, IV.) 1906. Gallardo (A.). Les propriétés des colloïdes et l'interprétation dynamique de la division cellulaire. (C. R. Ac. Se. T. CXLII.) 1917 a. Georgevitch (J.). Recherches sur le développement de Ceratomyxa He- rouardi Georjèv. (Arch. Zool. erp. T. LVI.) 1917 b. — Esquisses protistologiques III. (Bull. Inst. Oceanogr.) 1912. Gillruth (J.) et Bull (L.). Enteritis, associated with infection of the intes- tinal wall by cyst forming protozoa (neo-sporidia) occurring in certain native animais (Wallaby, Kangaroo and Wombat). (Proc. Roy. Soc. Vic- toria. Vol. XXIV N. 5.) 1908 a Guieysse (A). Régénération de fragments nucléaires dans les cellules géantes expérimentales (C. R. Soc. Biol. Vol. LX. 7 mars.) SELYSINA PEBFOBANS 51 1908 b. Gtxieysse (A.)- Caryoanabiose de têtes de spermatozoïdes dans les cellules géantes. (C. R. Soc. Biol. Vol. LX. 4 avril.) 1917. — Note sur la formation des cellules géantes dans la tuberculose par caryoa- nabiose. (C. R. Soc. Biol. Vol. LXXX. 17 février.) 1902. Hertwig (R.). Die Protozoen und die Zelltheorie (Arch. j. Protist. Bd. I.) 1904. — Ueber physiologische Degeneration bei Actinosphcerium Eichorni. Nebst Bemerkungen zur iEtiologie der Geschwulste (Festchr. v. Hœckel. Iena.) 1908. — Ueber neue Problème der Zellenlehre. (Arch. f. Zellforschung. Bd. I.) 1905. Hesse (E.) Sur Myxocystis Mrazeki Messe, Microsporidie parasite de Limno- drilas Hoffmeisteri Clap. (C. R. Soc. Biol. T. LXV1II. 7 janvier.) 1909. Joeeos (V.). Multiple Teilung und Reduktion bei Adelea ovata. A. Schneid. Arch. f. Protist. Bd. XV.) 1908. Koeemanx (M.). Recherches sur les leucocytes et le tissu lymphoïde des Inver- tébrés. (Ann. Se nat. [9] VIII.) 1893. Knoee (Ph.). Ueber die Blutkorperchen bei wirbellosen Thiere. (Sitz. <1. k. Akad. Wien. Bd. CIL Abth. III.) 1882. Krukenberg. Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe, Hydro und Hœmo- lymphe (Vergl. Stud. [2] I. Abth.) 1899. Labbé (A.). L'ovogenèse dans les genres Myriothela et Tubularia (Arch. Zool. exp. [3] T. VII.) 1888. Laulanié (F.). Etude critique et expérimentale sur les cellules géantes normales et pathologiques. (Thèse méd. Lyon.) 1900. Léger (L.) et Duboscq (O.). Notes biologiques sur les Grillons. III. Gregarina Davini n. sp. (Arch. Zool. exp. [3]. T. VII. X. et R.) 1902 a. — Les Grégarines et l'épithélium intestinal chez les Trachéates. (Arch. de parasitologie T. VI.) 1902 b. — Les éléments sexuels et la fécondation chez Pterocephalus (C. R. Ac. Se Paris. T. CXXXIV.) 1908. — L'évolution schizogonique de Aggregata (Eucoccidium) Eberthi (Arch. f. Protist. Bd. XII.) 1909. — Etudes sur la sexualité chez les Grégarines (Arch. f. Protist. Bd. XML) 1910. — Selenococcidium intermedium Lég. et Dub. et la systématique des Sporo- zoaires. (Arch. Zool. exp. [5] V.) 1916. Léger (L.) et Hesse (E.). Mrazekia, genre nouveau de microsporidies à spores tubuleuses. (C. R. Soc. Biol. T. LXXIX. 6 mai.) 1911. Lepeschkix. Zur Kentniss der chemischen Zusammensetzung des Plasma- membran. (Ber. deutsch. Bot. Ges. XXIX.) 1908. Mercier (L.). Xéoplasie du tissu adipeux chez des Blattes (Periplaneta orien- talis L.) parasitées par une microsporidie. (Arch. f. Protist. Bd. XI.) 1908. Moroff (Th.). Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten als Grundlage einer kritischen Studie tiber die Physiologie des Zellkerns. (Arch. f. Protist. Bd XI.) 1897. Mrazek (A.). Ueber eine neue Sporozoenform aus Limnodrilus, Myxocystis ciliatn. (Sitz. Ber. b'ohm. Ges. TTÏss., math, natuiwiss. Cl. n° 8.) 52 0. DUBOSCQ 1910. Mhazek (A.)- Sporozoenstudien. Zur Auffassung der Myxocystiden. (Arch. f. Protist. Bd. XVIII.) 1909. Nagler (K.). Entwicklungsgeschichtliche Studien ûber Amœben. {Arch. f. Protist. Bd. XV.) 1899. Xawaschin. Beobachtungen ûber den feineren Bau und Umwandlungen von Plasmodiophora Brassicœ Woron. ira Laufe ihres intracellularen Lebens. (Flora. Bd. 86.) 1910. Peehn (M.). Ueber Geschwù'ste bei niederen Wirbeltieren. (Deuxième confé- rence internationale pour l'étude du cancer. Paris.) 1910. Prenant (A.). Les cellules géantes. (Revue générale d. Se. Paris, T. XXI.) 19C5 Prowazek (S.). Uber den Erreger der Kohlhernie Plasmodiophora brassicœ Woronin und die Einschlû^se in den Carcinomzellen. (Arb. a. d. Kais. Gesundh. Bd. XXII.) 1900. Schaudinn (F.). Untersuchungen ûber den Generationswechsel bei Goccidien (Zool. Jahrbuch. Abt. Anal. Bd. XIII.) 1903. — Untersuchungen iïber die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. (Arb. a. d. Kais. Gesundh. Bd. XIX.) 1909. Schrôder (O.). Thclohania chœtogastris, eine neue in Chœtogaster diaphanus Gruith schmarotzende Microsporidienart (Arch. f. Prot. Bd. XIV.) 1910. Schuberg (A.). Uber Microsporidien aus dem Hoden der Barbe und durch sie verursachte Hypertrophie der Kerne (Arb. a. d. Kais. Gesundh. Bd. XXXIII.) 1893-1907. Seeliger (O.). Tunicata. (BronrCs Klassen.. des Tierreichs. Leipzig.) 1917. Selys-Longchamps (M. de). Sur le bourgeonnement des Polystyelinés Stolo- nica et Heterocarpa avec quelques notes sur l'anatomie de ces deux genres. (Bull. Se. France et Belgique [7] L.) 1901. Siedlecki (M.). Contribution à l'étude des changements cellulaires provoqués par les Grégarines. (Arch. anat. micr. T. IV.) 1907. — Uber die Struktur und die Febensgescliirhte von Caryotropha Mesnilii. (Bull. Ac. Se. Cracovie. 6 mai.) 1911. — Veràndernngen der Kernplasmarelation wahrend des Wachstums intra- zellularer Parasiten (Bull. Ac. Se. Cracovie. 12 juin.) 190*. Stempëll (W.). Uber Nosema anomalum Monz. (Arch. f. Prot. Bd. IV.) 1910. — Zur Morphologie der Microsporidien (Zool. Anz. Bd. XXXV.) 1911. Weissenberg (R.). Uber Microsporidien aus dem Nervensyslem von Fischen (Glugea lophii Dofj.ein) und die Hypertrophie der befallenen Ganglien- zellen. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXXVIII.) 1913. — Beitiâ^c zur Kentniss des Zeugungs kreises der Mikrosporidien Glugea ano- maïaMoNiEZund herlwigi Weissenberg. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXXXII.) SELYSIN PEBFORAX* 53 EXPLICATION DE LA PLANCHE I Fia. 1. Leucocytes du statoblaste de Slolonica. a, lymphocyte ; 6, jeune leucocyte à granulations ; e, leucocyte hyalin ; d, e, leucocytes à granulations acidophiles ; /, g, leucocytes à granulations graisseuses; h, leucocytes à pigment orangé, a, b, c, d, /, /;, vus sur le vivant ; e, g, après action de l'acide osmique. x 1000. Fia. 2. Leucocytes du statoblaste de Slolonica. a, lymphocyte ; b, leucocyte hyalin en mitose ; c, leucocyte hyalin , d, e, leucocytes à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses ; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hémalun, aurantia. x 1000. Fia. 3. Spores isolées de Selysina perforans. Bouin. Hémalun. Méthylorange. x 1650. Fio. 4. Spore de Selysina dans un leucocyte hypertrophié entouré d'autres leucocytes, c, leucocyte hyalin ; d. leucocyte à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses. Bouin. Hémalun, aurantia. x 1000. F G. 5. Sporozoïte de Selysina dans une cellule géante iminucléée, entourée de leucorvti-s épithélioides. d, leuco- cyte à granulations acidophiles ;/, leucocyte à granulations graisseuses. Bouin. Hem. aurantia. x 1000. Fia. 6. Sporozoïte de Selysina dans une cellule géante à noyau en amitose et leucocytes déjà fusionnés, c, jeune leucocyte hyalin ; d, leucocyte à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém. aurantia. x 1000. Fia. 7. Jeune schizonte dans une cellule géante à noyau en amitose entourée de leucocytes épithélioïdes. d, leu- cocyte à granulations acidophiles ; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém.. aurantia. x 1000. FiG. 8. Kyste nodulaire au premier stade avec 3 schizontes. /, cellules graisseuses ; m. fragments de cellules grais- seuses constituant la membrane ; c, leucocyte hyalin ; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém., aurantia x 800. Fia. 9. Kyste nodulaire à membrane avec 3 schizontes et 2 faisceaux de schizozoïtes. m, membrane ; r, reliquat basophile. Bouin. Htm., aurantia. x 800. Fia. 10. Cellule géante énigmatique. Bouin. Hém., aurantia. x 950. FiG. 11. Petit kyste durable. Bouin. Hém. aurantia. x SOO. FiG. 12. Un secteur de gros kyste durable. ;/, petit îlet nucléj ; a, grand ilct nuciéé ; (/, ilôt nuclié en cytolyse; h, héliospore ; s, sphérule éo inophilc. Bouin Hém., aurantia. x 800. FM. 13. Gros ilct nuciéé. », noyau ; a, sphérule albuminoïde ; p, grain de paragly ogène ; g, vacuole après disso- lution d'une sphérule graisseuse. Sublimé. Giemsa. x 1650. Fia. 14. Schizozoïte d'une héliospore. Bouin aie. Héma'. éosine. x 2000. rch.deZool.Exp :e etGén !,: ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE T. 58, p. 55 à 148, pi. II à VIII. 5 Janvier 1919. BIOSPEOLOGICA XL (i) ETUDES SUR LES ARAIGNÉES CAVERNICOLES III (2 >. Le genre Troglohyphantes PATÏ LOUIS PAGE Docteur ès-Sciences. Laboratoire Arago Bauyuls-sur-Mcr. TABLE DES MATIERES Pas A VAST-PKOPOS 56 Genre Troglohyphantes Première partie : Caractères généraux 57 Description 57 Position systématique <"l Ethologie < : > Distribution L'éographiipi'' 7j Evolution 77 Deuxième partie : Descripti les espèces S5 Tableaux dichotomiques 8? Groupe 1 01 27. Alluaudi sp. nov. (p. 91).- — 27. jureifei I E. S.) (p. 9 !). Groupe II ' i;> Tr. cintabricus E. S. (p. 96). — 27. catUabricus anophtahnus E. s. (p. 98). Tr.nyctalops E. s. (p. 99). — 27. Simani sp. nov. (p. 100). — 27. Cerberus (E. S.) (p. 101). — 27. pyrenœus E.S. (p. 104). Groupe 111 103 77. phragmilis (E. S.) (p. 100. — 27. Margueti (E. S.) (p. 108). - Tr. oijinnntus (E. S.) (p. LU). — Tr. cœcus sp. nov. (p. 113). Groupe IV H* Tr. Gkidinii (de Lessert) (p. 115). — Tr. polyophih'ilmwi Joseph (p. 110;. 1. Voir pour Biospeoiog:ca I à XXXIX, ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX de la 4 e série, tomes 1 II. IV, V,' VI, VII, VIÎI, IX et X de la 5 e série et tomes 52, 53, 54. E5, 56 et 57. 2. Pour les deux mémoires précédents voir ces Archives, tome X de la ô G série. \RU(. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — T. 58. — F.2. 5Î 56 LOUIS FAdK Groupe V 119 Tr. Orphevs (E. S.) (p. 120). — Tr. solrtarius sp. nov. (p. 122). — Tr. ludfuga (E. S.) (p. 124). — Tr. âccttiJaMis sp. nov. (p. 125). — Tr. siinilh sp. nov. (p. 128). — Tr. spinipes sp. nov. (p. 129). — Tr. gracûis sp. nov. (p. 130). Spcciesinvisae 131 Tr. troglodytes (Kulcz.) (p. 131). — Tr. dalmaticus (Kulcz.) (p. 132). — Tr. SordelU (Pavesi) (p. 133). Tr.croaticus(Chyser) (p. 133). — Tr. fugax (Kulcz.) (p. 134). — Tr. a/finis (Kulcz). (p. 136). — Tr. salax (Kulcz.) (p. 136). — Tr. Ilerculanus (Kulcz.) (p. 133). — Tr. Giro- mettai (Kulcz.) (p. 138). Liste des gkottes hamtées pak les Troglohyphantes 140 Index bibliographique 144 Explication des planches 143 AVANT-PROPOS Le genre Troglohy pliantes fut proposé en 1881 par .Joseph pour un soi-disant Dysdêride de la grotte de Corgniale, dans le Kustenland. La description en fut faite de telle façon qu'il fallût à E. Simon l'examen d'individus, récoltés par Joseph lui-même, pour reconnaître qu'il s'agissait en réalité d'une petite Lin yphie. remarquable par ses caractères d'adapta- tion au milieu souterrain. Ce fut en ISO 7 seulement que E. Simon put ajouter à ce genre une nouvelle espèce, originaire cette fois d'une grotte des Basses-Pyrénées. Depuis, les découvertes se multiplièrent, et les explorations entreprises par Biospeologica montrèrent que le g. Troglohy pliantes était en effet bien représenté dans les Pyrénées, et s'étendait aux Monts Cantabres. Il devenait dès lors intéressant de rechercher quelles relations pou- vaient exister entre les formes du Karst, celles des Pyrénées et celles des Monts Cantabres, dont les descriptions faisaient surtout ressorti i? les caractères de convergence. L'intérêt de cette étude s'accrut dès le début de mes recherches. Un examen approfondi des espèces déjà décrites me permit en effet de reconnaître que tous les Taranucnus, sauf le T. selosus Cambr., devaient rentrer dans le genre de Joseph, qui se trouvait ainsi posséder, à côté de formes troglobies, des formes épigées, et dont la répartition s'étendait. non seulement aux Monts Cantabres. à toute la chaîne des Pyrénées et au Kustenland, mais aussi aux Alpes du Valais, du Tessin et de Lom- bardie, peut-être même, aux Alpes de Transylvanie. Enfin, je rapportais d'une dernière campagne un Troglohy pliantes nouveau du Causse de Gramat, qui semblait faire la liaison entre les espèces des Pyrénées et celles des Alpes. Ce matériel, augmenté des prises laites en 1914 par Jeannel et TROGLOHYPHANTES 57 Racovitza dans le Kùstenland et en Carniole, formait ainsi une base sérieuse pour la discussion des problèmes que je m'étais déjà posés, à un moment où je n'entrevoyais guère la possibilité de les résoudre. Ces problèmes, je ne prétends pas aujourd'hui les avoir résolus. Mais peut-être ai-je pu indiquer où l'on devra désormais rechercher les affinités de ce genre, dans quelle direction générale s'est faite son évo- lution,, sur quels organes ont plus particulièrement porté les variations, quels facteurs ont surtout contribué à la formation des espèces. Si ce résultat a été atteint dans quelque mesure, je le dois à ceux qui ont mis à ma disposition leurs collections : à M. Eugène Simon, à MM. Jeannel et Racovitza, à M. de Le^sert, le savant conservateur des Arachnides du Musée de Genève, à M. Mac-Indoo qui a eu l'obligeance de m'envoyer le Willibaldia cavemicola Keyserl. des « Mitchell caves » de l'Indiana. Je leur adresse ici mes bien vifs remerciements. Grâce à eux, sur les 29 espèces qui rentrent actuellement dans le g. Troglohy- phantes, 9 seulement me restent inconnues en nature ; pour elles j'ai dû me contenter des descriptions originales. Malheureusement celles-ci ne tiennent pas compte de tous les caractères, se montrent toujours insuffisantes par certains côtés, et demeurent le plus souvent inutili- sables pour le but qu'on se propose. C'est ainsi que, malgré le soin avec lequel Kulczynskï (1914) a fait récemment connaître les Trcglohj- phantes nouveaux, récoltés par Absolon (1912) dans les Karsts Adria- tiques, j'ai eu le regret de n'avoir pu tirer de ces découvertes tout le parti qu'il aurait fallu. PREMIÈRE PARTIE Description générale Les Troglohyphantes sont des Araignées d'assez petite taille. Leur longueur varie de 2 à 4 millimètres ; leur forme est celle des Linyphiîdœ typiques chez lesquels l'abdomen, ovale allongé, est à peine plus développé que le céphalothorax ; mais leurs pattes grêles et longues (2 1/2 à 4 fois la longueur du corps) leur donnent, dans ce groupe, une physionomie particulière. Les espèces strictement cavernicoles ne montrent aucune coloration des téguments. Le céphalothorax, le sternum, les pièces buccales, les 58 LOUIS F AGE appendices sont alors formés d'une chitine transparente, finement réti- culée, jaune testaeé, tandis que l'abdomen est d'un blanc opaque. Les espèces seulement lucifuges ont en général le céphalothorax rembruni; Troijlolujiihmites Marquai (K. s.). Abdoim 'J'iHijIfiltHij/iHiitex itiAfiiiiihlIiiiliiin- JOSBFH, Q • Céphalothorax. 27. surtout au niveau de l'aire oculaire et légèrement bordé de noir. Le sternum, les pièces buccales — au moins vers leur base — sont d'un noir olivâtre profond, et l'abdomen est orné de dessins qui rappellent ceux des Lepthyphantes. Le plus souvent (fig. i) ces dessins sont formés par quelques bandes dorsales transverses, noirâtres sur fond gris testaeé, amincies sur les bords en forme d'accents diminuant de taille d'avant en arrière. Latéralement, sur un fond bru- nâtre, qui intéresse aussi la partie ven- trale, on voit parfois une fine bande oblique testaeé, réunie au-dessus des filières, par un trait transverse de même teinte, à celle du côté opposé. L'importance, la disposition de ces bandes pigmentées n'ont rien de caractéristique ; l'on prend ensemble des individus d'une même espèce, qui offrent tous les degrés dans la simplification de leur dessin. Le GÉPHALOTHC KAX (fig h) est presque aussi large que long et rela- tivement peu convexe. 8a hauteur (fig. m), au niveau de la partie thoracique. fait environ 1/5 de sa longueur. La partie céphalique est un peu plus élevée en son milieu, mais s'abaisse régulièrement vers le bord , HT. Troijlohiiiihan'es /,<■/ Joseph, Ç . Céphalothora TRO GLOH YPHANTES 59 antérieur. C'est sur cette pente oblique que se trouvent placés les yeux, La strie médiane est longue et profonde ; les stries rayonnantes sont bien accusées. Chez les mâles complètement adultes — au moins pour la plupart des espèces — le céphalothorax (fig. iv), dont les stries sont plus fortes, est un peu plus large et plus déprimé (fig. v) que chez les femelles, sauf dans la partie céphalique qui est, au con- traire, très proéminente (fig. vi) et pourvue de très forts crins dressés. Le Tr. polyophthalmus Joseph, qui possède à un haut degré ce caractère, rappelle à ce point de vue le Floronia buccu- lenta (Cl.). Les yet'x (PI. IV. fig. 47) sont normalement au nombre de huit, disposés en deux lignes qui, vues en dessus, se montrent nettement récur- vées. Les médians antérieurs sont toujours et largement séparés des latéraux. Les latéraux des deux lignes sont égaux, connivents, de même taille que les médians postérieurs, dont iîs sont généralement séparés par un espace égal à celui qui sépare entie eux ces derniers. Les médians des deux lignes forment un trapèze beau- coup plus étroit en avant et presque toujours aussi large que long. Tois Fio. IV. Ti-Ofjlohiffi/iaiifeit poluo/th ■ thalmus Joseph, cf. Cépha- lotorax. -Z7. très petits, contigus 'io. v. Troglohyphantes polyophthuln Céphalotorax, de profil. vi. Troglohyphantea polyophtjtahnu* Josi Partie céphalftiup, vue en avant. 27 ces yeux sont bordés de noir : l'aire oculaire, souvent pourvue de crins dressés est elle-même rembrunie. Cette disposition est sujette à de nombreuses variations. Chez les formes lucicoles ou médiocrement lucifuges, les yeux sont gros, resserrés : les médians postérieurs, séparés entre eux par un intervalle dépassant à peine la longueur de leur rayon, sont plus rapprochés des latéraux, et m WfJIS FAdbl FIG. VII. Troglohy pliantes polyuplttlutlm SEPH, Ç. Sternum et pièces buccales. >; forment avec ceux-ci une ligne moins récurvée. (liez les vrais troglobies, au contraire, les yeux sont petits, punctiformes, nullement bordés de noir ; les latéraux sont disjoints, et les postérieurs forment une ligne fortement récurvée. Enfin quelques espèces, plus complètement adaptées au milieu souterrain, sont totalement aveu- gles. C'est le cas notamment des espèces des Karsts Adriatiques que Kulczynski (1914) range dans son genre Typhloneta. Le bandeau est concave sous les yeux, puis dirigé en bas et en avant suivant une ligne faiblement oblique, presque verticale. Sa hauteur est tou- jours au moins égale à la longueur de l'aire oculaire, et lui est souvent supé- rieure. La concavité qu'on observe à sa base est accentuée par l'avance du groupe oculaire au-dessus du front. Il en résulte que chez les formes anophthalmes, ou chez celles dont le développement des yeux est déjà réduit, cette concavité est plus faible et la partie antérieure du céphalothorax plus proclive (PL VI, fig. 84). Le sternum (fig. vil) est cordiforme, aussi large que long, prolongé en pointe obtuse entre les hanches de la quatrième paire de pattes, écar- tées d'environ leur diamètre. Il est nettement convexe, surtout en arrière, et sur les bords. A cet endroit, princi- palement chez les formes lucicoles, sa surface est légèrement mamelonnée et rendue rugueuse par la présence de petites saillies, points d'insertion de longues soies irrégulièrement dispo- sées. La pièce labiale (fig. vin) est sou- dée au sternum. Elle est peu élevée, généralement plus large que haute. Sa marge, en forme de bourrelet saillant, est arrondie et porte deux à trois paires de poils à son bord interne et une paire sur son bord externe. Sa partie basilaire est creusée d'une dépression transverse et pourvue d'une rangée de très fines épines. Ses bords sont fortement ohithrisés au point de contact des lames-maxillaires. FIG. vin. Troglohyphantcs polyophilwliinis ,l<>- SEPH, Ç. Pièces buccales, x 50. TRO OLOII Y PU A N TES 61 Les chélicères (fig. ix et x), dépourvues de tache basale, sont robustes et bien armées. Leur longueur fait en moyenne près de trois Fig. IX. TiO'itohi/ji/iaiites polyoph- tMlmus Joseph, Ç. Chéluèiv, face supérieure. 56. FIG. X. Tivijlo/it/i>/nt>ttex /lolyop/i- thalmus Joseph, Ç. Chélk-ère, face inférieure .x 56. FlG. XI. TrixilDlujiilmiitcx polyoph- Ihalmm Joseph, ç. Laïue- maxillaire. x 56. fois la hauteur du bandeau. Leurs tiges sont droites, d'abord cylindriques un peu convexes en avant et en arrière, puis atténuées et divergentes surtout chez les mâles, vers l'extrémité. Sur leur face latérale externe se voient les fines stries transverses et paral- lèles de l'organe stridulatoire. Du côté interne on observe, à leur base, quelques très courtes épines, irrégulièrement dis- posées, et, çà et là, quelques soies. Leurs marges sont longues et obliques ; la supérieure est pourvue de deux fortes dents égales, situées vers son milieu, et d'une troisième dent plus faible et plus reculée. La marge inférieure est armée de quatre à cinq dents petites, contiguës, sauf la dernière qui est un peu plus forte et souvent séparée. Le long de cette marge se voient six à sept poils villeux assez courts. Le crochet est très long, régulièrement courbé et se termine en pointe très aiguë. Chez les mâles la marge inférieure possède seulement quelques petites granulations peu distinctes. Les lames -maxillaires (fig. vin et xi) sont une fois et demie plus hautes que larges. Faiblement anguleuses au som- met, elles ont leur bord externe rectiligne jusqu'à la serrula qui est oblique et très fine, et leur bord interne arrondi, légèrement incliné sur la pièce labiale. La scopula est très dense et se compose de longs poils villeux', surtout nombreux au sommet, et de poils plus courts (fig. xii), rigides, élargis et aplatis à l'extrémité. Elle se g. xii. Troglo- liUpItiinlrs .!/<(,- queti (]v S.). Poil spatule de la scopula des lames-maxillai- res, x 900. 62 LOUIS F AGE Fia. mil Troglohyphantes Cerberm (E. S..) ç. Patt mâchoire, côté externe. ;: 44. continue sur le bord interne des lames jusqu'à leur base par quel- ques poils villeux, semblables à ceux du sommet, et semblables à ceux qui recouvrent la face anté- rieure du rostre. Celui-ci, très apparent au-dessus de la pièce la- biale, a sa face postérieure entiè- rement revêtue de courtes épines. On distingue aussi de pareilles épines au-dessous de la scopula et à la base des lames, du côté interne. Les autres articles de la patte- mâchoire de la femelle (fig. xiii et xiv) sont relativement allongés, sauf le trochanter qui est très court. Le fémur est plus grand que la patella et le tibia réunis, et un peu plus court que le tarse. Leur ensemble fait la moitié ou les deux tiers de la longueur du corps. Le trochan- ter, un peu plus long que large, est saillant en avant en son milieu, et porte un poil court sur cette saillie. Le fémur est inerme. La patella est surmontée d'une épine très longue, faisant quatre à cinq fois le diamètre de l'article. Le tibia, plus de deux fois plus long que la patella. porte vers son extré- mité trois longues épines, une su- père et deux internes. Le tarse, au moins deux fois "plus long que le tibia, est armé vers sa base de deux- longues épines supères et d'une latérale interne situées au même niveau, puis d'une paire d'épines latérales situées en son milieu, et enfin, dans sa moitié terminale, de trois épines infero-internes et de deux épines infero-externes. Cette disposition est constante chez toutes les espèces. La griffe terminale (fig. xv) est droite, Fie".!, xv. Trotflohyphantes pyretueuê (E. S.). Ç. Griffe . . ■■ . ,. terminale de la patte-mâehoi.v. 360. &U niOlllS aUSSl longue que le dia- Troglohyphantet Cerberus (E. S.). 9. Patte- mâchoire, côté interne. 11. TBO GLOH Y PH AN TES 63 mètre du tarse à la base, et porte en dessous une très petite saillie obtuse. Les Patte s -ambulatoires (fig. xvi ) sont remarquables par leur longueur et les nombreuses épines dont elles sont armées. Elles sont entre elles suivant la formule I>II>IV>III ou I>IV>II>ni. La première paire, qui est la plus allongée. mesure 2 fois 1/2 à 4 fois la longueur du corps. La seconde paire, tantôt un peu plus courte, tantôt un peu plus longue que la quatrième, est à peine plus petite que la pre- mière, mais au moins d'un tiers plus longue que la troisième. A toutes les paires les méta- tarses sont un peu plus courts que les tibias (en général de la longueur de la patella), qui sont égaux aux fémurs et font environ le double du tarse. Ces proportions ne sont peut-être pas rigoureusement cons- tantes, mais ne varient que dans de très faibles limites. Les hanches, vues de profil, sont presque aussi larges que longues ; celles des deux premières paires sont égales, un peu plus allongées que celles des paires postérieures. Les trochanters sont très courts, plus larges que longs et légèrement saillants en dessous. Les fémurs sont régu- lièrement amincis de la base vers l'extrémité et droits, sauf ceux de la quatrième paire qui sont faiblement incurvés en dehors (fig. xvn). Cependant, les fémurs antérieurs des Tr. Alluaudi sp. nov. et furcifer (E. S.) sont dilatés au milieu Fig. xvii. Troglo- L ' • ' hyphantes po- (P. II, fig. 12). Les patellas sont cylindriques .plus larges hiophthalmus Joseph, 9. Fé- que longues. Les autres articles sont normaux et n ortrent mur IV, vu en . . , 18. aucune particularité. xvi. Tfoyhlintilwntf.1 /lt!iii/taittcsi>!jreito'tis(E.&.). i ■ * x 9. Griffes tarsaies. x 360. nières sont remplacées, aux paires anté- rieures, par des poils spiniformes, peu rigides. Enfin, on observe souvent de longues épines inférieures plus ou moins disposées par paires alternées, variables en nombre et en situation. Tous les métatarses ont une épine basilaire dorsale (exceptionnellement deux), et certaines espèces ont en outre une paire d'épines latérales situées au même niveau. Les tarses sont inermes, dépourvus d'ony- chium, et portent seulement à leur extrémité trois longues griffes faible- ment arquées (fig. xviii). Les supérieures, égales entre elles, sont pour- vues d'une quinzaine de denticulations sur leur moitié basale; l'infé- rieure, de moitié plus courte, plus incurvée, n'a qu'une fine dent en dessous, en son milieu. Indépendamment de ces épines, dont le nombre et la disposition sont assez constants chez les différents individus d'une même espèce, les appendices portent de nombreux poils, d'autant plus denses et d'autant plus longs qu'on a affaire à des formes plus complètement adaptées au milieu souterrain. C'est ainsi que sur la face inférieure des fémurs se trouve placée une double rangée de 12 à 15 poils dressés, dont les plus longs, situés à la base, font trois fois le diamètre de l'article. Ces poils sont semblables à ceux qui sont implantés sur le sternum et doivent, TROCLOII YPUAXTKS 65 cumnie ces derniers, avoir un rôle tactile important. D'autre part, La face dorsale des tibias, les faces dorsale et ventrale des métatarses et des tarses de toutes les paires et de la patte-mâchoire portent de très nombreuses soies sensitives. Une seule trichobothrie est visible au tiers basilaire des métatarses. Le pédicule est très court, caché en dessus par l'avance abdomi- nale. Il est formé de deux pièces (fig. n), F une antérieure, convexe en arrière, qui correspond au premier segment abdominal en son entier, l'autre concave en avant et qui doit être considéré comme la partie anté- rieure chitinisée du deuxième segment abdominal. {Cf. Sôrensen, 1917). L'abdomen est ovale, une fois et demie plus long que large, recouvert de longs poils espacés. Parmi ceux-ci, quelques-uns, — trois paires générale- ment (PI. VI, fig. 91) — remarquables par leurs dimensions, sont situés der- rière l'épigastre et dirigés normale- ment à la surface du ventre. Les stig- mates pulmonaires sont situés de chaque côté de la fente génitale, et : .. . i / • , t i i FIG - m Troglohyphantes Marqueti (B. S.). Ç. les stigmates trachéens immédiatement post-abdomen, vu en dessus, x 117. au-dessus des filières. Ces derniers donnent accès à un court vestibule transverse, d'où partent deux paires de trachées tubuleuses, non ramifiées : une paire médiane, destinée à l'abdomen et une paire latérale, qui pénètre dans le céphalothorax. Le tubercule anal (fig. xix), ou post-abdomen, est triangulaire à pointe obtuse. Les deux segments visibles en dessus sont sensiblement de même longueur ; le dernier, qui est arrondi à son extrémité, porte en dessous l'anus en forme de fente transverse. Les filières (fig. xx) ne paraissent présenter aucune particularité et sont semblables à celles de la majorité des Linyphieœ. Les supérieures sont coniques et à deux articles ; l'article basilaire porte vers son extré- mité, du côté interne, une grosse fusule conique isolée ; le second article a seulement quatre fusules divisées en deux groupes : un groupe interne composé d'une seule fusule et un groupe terminal composé de trois fusules plus courtes, à base presque sphérique. Les filières médianes, de moitié plus courtes, n'ont qu'un article qui porte une grosse fusule terminale et une, plus petite, interne. Enfin, les filières inférieures, qui dépassent un peu les supérieures, sont à deux articles ; le ter- 66 LOUIS F AGE Pia. \x. Troglohyphantes Marqueti i E. s.). Ç.Colulus et filières, vus en dessous. 140. La filière inférieure gauche a été enlevée pour montrer les filières médiane el supérieure. minai est garni à son sommet de fusules courtes et à base sphérique. Entre les filières inférieures se voit un colulus volumineux, trian- gulaire, plus long que large, terminé par une pointe obtuse bien détachée. L'organe coptj- lateur revêt dans les deux sexes une extrême complica- tion. Il est intéres- sant à étudier dans le détail car il éclaire les affinités du g. Troglo h y j> h a n tes, qu"il permet de si- tuer à sa vraie place dans cette longue série des Linyphieœ, si homogène à d'autres égards. Chez la femelle, la région épigastrique est très saillante. L'épigyne, vu.en dessus (fig. xxi), se présente sous la forme d'une plaque convexe, rarement plus longue que large, lisse, mais ornée de poils. Ses bords latéraux sont renflés, quelquefois repliés en dessous et réunis par une sorte de lèvre inférieure plus ou moins chitinisée. Son bord postérieur est échancré, ou prolongé en pointe médiane, et laisse généralement à découvert l'extrémité de la lan- guette interne et du crochet qui est annexé à celle-ci. Cette plaque épigastrique, en effet, constitue simplement la voûte d'une fos- sette profonde (fig. xxn), entiè- rement occupée par une languette membraneuse transparente, dont la base, très étroite, s'insère à son extrémité, et qui, courbée à angle droit, se dirige vers le fond de la fossette oii elle s'étale et se recourbe en coquille, se divisant sur son trajet de retour en deux lobes, convexes extérieurement, faisant seuls saillie au dehors. C'est entre ces deux lobes et à leur base, que prend naissance le court crochet membraneux dont la pointe obtuse et concave est visible en dessus , Cette situation est en quelque sorte FIG. xxi. Troglohypliantes MarquetiÇE. S.). TlUHiLOIlYPHAXTES 67 xxii. Tri>iiluh>n)hti»h-x Marqueti (E. S.), m dessous. <'> : !. celle de l'organe au repos. Il est vraisemblable, en effet, que la languette est normalement susceptible de se dévaginer. Il suffit, en tout cas. pour obtenir artificiellement ce résultat — comme pour obtenir chez Le mâle la turgescence du bulbe — d'une immersion de l'épi- gyne dans la potasse. On voit (fig. xxiii) l'armature chiti- neuse de la languette se dé- tendre, et celle-ci faire saillie en sou entier hors de la fos- sette. On constate alors que, dans sa partie large, la lan- guette offre un aspect gaufré et que ses lobes terminaux sont repliés en haut de manière à former, chacun, une sorte de poche ouverte en avant. Les deux trajets chitineux qui parcourent la languette prennent naissance au voisinage des réceptacles séminaux, qui sont dissimulés sous les bords latéraux de la plaque épigastrique. De là. ils suivent le bord postérieur de l'épigyne jusqu'à son milieu et se continuent dans la languette, où l'on perd leur trace dans les deux poches terminales dont je viens de parler. Au point de vue taxonomique les différents aspects externes de l'épigyne fournissent de bons caractères. S'il est souvent impossible de distinguer par le seul examen de cet organe des espèces très voisines, il n'en est pas moins exact qu'on a là le moyen de grouper les espèces suivant leurs réelles affinités. Tantôt la plaque épigastrique est très grande et re- couvre complètement en dessus l'ap- pareil interne (PL IL, fig. 14), tan- tôt elle est simplement prolongée en son milieu, en pointe obtuse ou élargie en palette (PI. VII, fig. 121), tantôt enfin elle est courte et échancrée (PL VII, fig. 123), laissant à découvert la plus grande partie de la languette. Nous étudierons plus loin, dans le détail, Fig. -\.\iii. Tiotjlohyphaides Marquai (E. s.). ] gyne, vu en dessus, la languette inte dévaginée. 63. 68 LOUIS F AGE ces diverses modalités, leur valeur systématique et phylogénique. L'organe copulateur dit mâle répond par sa complication à celui de la femelle. Les premiers articles de la patte-machoire sont normaux (PI. V. fig. 60). La patella, souvent plus épaisse et plus longue que le tibia, porte toujours à son bord antérieur un long crin robuste, arqué en avant, et quelquefois en dessus, du côté interne, une petite apophyse arrondie. Le tibia est toujours plus court que chez la femelle. Son bord antérieur est redressé, aminci et le plus souvent découpé par quelques avances peu saillantes ; ses bords latéraux sont également prolongés en dilatations obtuses et très courtes. Les poils dont il est re- vêtu sont particulière- ment abondants du côté interne. Le tarse est rejeté du côté interne. Il est de même longueur que le fémur, plus long que large, vaguement quadrangu- laire, à angles arrondis, convexe en dessus, sauf au niveau de l'insertion du bulbe qui est marqué par une faible dépression. Il est caractérisé par son bord externe très fortement caréné sur toute son étendue, par un sillon trans verse très court situé en dessus, vers son milieu (PI. IV, fig. 53), limité par deux saillies généralement bien isolées, et enfin par son bord postérieur, toujours saillant et souvent prolongé en deux apophyses superposées, de forme variable, mais pou- vant atteindre un très grand développement. Le paracymbium est toujours volumineux et fortement chitinisé. Il forme un V appliqué sur le bulbe et aussi haut que lui. La branche descendante, soudée, au taise, est très épaisse à la base et rebordée ; la branche ascendante est dirigée un peu obliquement en avant, son extrémité est repliée ; parfois une troi- sième branche, plus courte, se greffe sur celle-ci, près de sa base. Le bulbe est extrêmement complexe, volumineux et déborde large- ment le tarse. Il se compose (fig. xxiv) de trois parties principales : une partie lmsilrnre membraneuse (/>), une pièce intermédiaire (?) chiti- ...J* Fig. xxiv. T 'loghihiijiluud.s cerberwt (E. S.). Bulbe, côté externe. . si a, apophyre antéricurr : /'. partit- basilairr- ; !, pièce inter- méctiairé ; l, lamelle caractéristique : s, style. TRO GLOH Y PUANTES m I-'k;. XXV. Troylo/iuiiltinitcH /■'•rbeni* (K. S.). Bulbe, vu en avant. 84. nisée, un style lamelleux (.s), (.'es .trois parties sont superposées à l'état de repos, mais articulées entre elles de manière à permettre le déploie- ment de Forgane au moment de la copulation. L'hœmatodocha, qui s'insère vers le milieu du tarse, est masquée par la partie membraneuse légèrement colorée, prolongée en une très courte pointe mousse anté- rieure et au travers de laquelle se voient les premières circonvolutions du tube séminifère. Celui-ci appa- raît en avant du côté externe, der- rière F apophyse antérieure (a) trian- gulaire dont il sera bientôt ques- tion, puis s'enfonce encore une fois en arrière pour achever son dernier tour de spire ; : il pénètre ensuite à l'intérieur de la pièce intermé- diaire où il augmente parfois de volume. Cette pièce (fig. xxvi), qui est fortement chitinisée, bien visible du côté interne et en avant, est contournée en forme d'S renversée. Elle s'articule d'un côté avec F apophyse antérieure (a) et se continue de l'autre en un processus plus souple, dont les courbures se distinguent parfaitement du côté interne et qui aboutit finalement au style (s). Celui-ci (fig. xxvi) est épais, courbé en demi-cercle à concavité interne. Vu de profil (PI. IV, fig. 54), il est assez élevé, sa base, membraneuse et plus ou moins turgescente, est striée ou recouverte de petits mamelons saillants, elle est bordée par une ceinture de forte chitine vivement colorée. A son extrémité, qui est dirigée en avant et relevée, et qui est tantôt tronquée, tantôt un peu prolongée, s'ouvre le tube séminifère. Chez quelques espèces cependant, cette ouverture* est latérale et précédée d'une avance obtuse du style. Ces pièces portent des formations accessoires qu'il est indispensable Fig. xxvi. Troglohyphemtes eerberus (K. S.) Style, vu en dessous, x 84. 7<) LOUIS FACE de .signaler. Quand on regarde le bulbe par sa faee antérieure (fig. xxv) on aperçoit une longue apophyse triangulaire (a) h sommet dirigé en haut et très aigu. C'est elle que nous appelons l'apophyse antérieure et dont la base est articulée avec la pièce intermédiaire. Sur celle-ci, et presqu'au même niveau, se trouve inséré (fig. xxvn) le conducteur membraneux (<•), foliacé et transparent, qui recouvre au repos la pointe du style. Enfin, à l'autre extrémité chitineuse de la pièce intermédiaire, se détache mie apophyse (/) à laquelle les auteurs donnent le nom de lamelle caracté- ristique : sa forme, bizarrement contournée, est en effet strictement spécifique. Elle se com- pose essentiellement de deux branches, dirigées en avant, pour ainsi dire à cheval sur la base du style. La branche externe est généralement redressée vers le haut, repliée ou recourbée en boucle. La branche interne est sensible- ment horizontale ; son bord antérieur est le plus souvent membraneux, transparent et diversement sculpté. Ces deux branches sont réunies à la base par une sorte de pont, pourvu lui-même de pointes ou de protubérances, très variables de forme et de situation suivant les espèces. Même chez les espèces les mieux pourvues à cet égard, la lamelle caractéristique n'atteint que de faibles dimensions, nullement comparables, par exemple, à celles qu'elle prend dans le g. Lepthy pliantes où elle constitue un style accessoire, plus volu- mineux que le véritable style. Elle est ici, au contraire, peu apparente à l'extérieur, cachée en grande partie par les autres pièces du bulbe, et toujours moins développée que le style. Son importance taxonomique est de premier ordre : nous ne connaissons pas actuellement deux espèces qui aient leur lamelle caractéristique de même forme. Au moment de la turgescence le bulbe se déploie, la pièce intermé- diaire pivote sur l'apophyse antérieure, qui reste en place, et porte le style en avant. . La pointe de ce dernier est alors découverte, son con- ducteur, qu'il serait plus exact de nommer protecteur du style, étant Fig. xwir. Troglohyphantes cerberus (E. S.). Pièces annexes du bulbe, x Hi. i, pièce intermédiaire; d, son point d'ar- ticulation avec l'apophyse antérieure ; c, conducteur membraneux du style : I. lamelle caractéristique. TRO GLOH Y PH AN TES 7 1 largement dépassé dans ee mouvement. Au repos ces différentes parties se replient l'ime sous l'autre comme trois segments d'un mètre articulé. Les caractères sexuels SECONDAIRES, qui se bornent aux quelques modifications déjà signalées dans la forme du céphalothorax et dans l'armature des chélicères des mâles, n'apparaissent que chez les individus qui, ayant accompli leur dernière mue, sont de plus sexuellement mûrs. On trouve en effet, pour une même espèce, des mâles ayant tous les caractères de l'adulte et ne présentant aucune déformation du cépha- lothorax, et d'autres déjà modifiés. Position systématique Les Linyphieœ, envisagés dans leur ensemble, peuvent être divisés en deux grands groupes d'après la structure de l'organe copulateur. Dans quelques genres, dont les principaux sont les g. Linyphia, Labulla, Bathyphanies, Lessertia, Porrhomma, le mâle est pourvu d'un long style filiforme, parfois enroulé sur son support ; les réceptacles séminaux de la femelle s'ouvrent directement dans la poche copulatrice, grande, spacieuse, libre de tout organe interne, et séparée simplement de la fente génitale par une faible avance de son bord postérieur. Dans les autres genres — Le pthy pliantes, Microneta, Centromerus, etc. ■ — le style est court, épais, lamelleux, généralement tronqué à l'extrémité ; la poche copulatrice de la femelle est plus ou moins remplie par une languette membraneuse qui prend naissance à son bord supérieur, et qu'on trouve, à l'intérieur, repliée sur elle-même. Bien que nous ignorions la manière exacte dont se fait l'accouplement chez les uns et chez les autres, nous devons admettre qu'il s'opère bien différemment. Le style d'un Linyphia peut pénétrer facilement, sans rencontrer aucun obstacle, jusqu'au fond de la poche copulatrice ; mais il ne saurait en être de même chez le Lepthy pliantes minutus B., par exemple, dont le style épais se heurte à la languette interne et ne peut féconder la femelle sans qu'au préalable cet organe ait été écarté. C'est pourquoi il est probable qu'au moment de l'accouplement, chez les formes dont la languette est volumineuse, souple et membraneuse, celle-ci est susceptible de se dévaginer pour permettre l'intromission du style. Quoiqu'il en soit, on comprend que les différences anatomiques et physiologiques de cet ordre, portant sur un organe et sur une fonction Aech. de Zool. Exp. et Géx. — T. 58. — F. 2. 72 LOVIS F AGE FIG. XXVIII. Tuniiiiwniis xijosiis CaMBT.. Kpii-'y dessus. 56. de cette importance, fournissent une base solide pour une classification naturelle des Linijphiec. Je ne puis, dans le cadre de ce travail, entrer dans le détail de cette classifica- tion, ni montrer, dans les diffé- rents genres, les étapes successives de l'évolution de la languette interne, ses complications gra- duelles, puis sa réduction à une lame chitinisée. soudée à l'épi- gyne ; évolution se faisant paral- lèlement à celle du style qui, d'abord allongé, puis court et épaissi peu à peu, est alors large- ment dépassé par les autres pièces du bulbe. Cette étude fera l'objet d'un mémoire spécial. Il suffit d'indiquer pour le moment que les Tro- çjloliy pliantes se placent dans le second groupe, c'est-à-dire parmi les genres dont l'épigyne est pourvu d'une languette interne et dont les mâles ont le style épais et membraneux. Ce genre est donc fort loin du g. une seule espèce, le T. setosus Cambr. (fig. xxviii et xxix), au voisinage des Linyphia et des Labulla. Il est aussi très éloigné du Willibaldia caver- nicola Keyserl. des grottes du Nouveau-Monde, impossible à séparer des Porrhomma ; et du Troglohy pliantes ajer E. S. qui rentre dans le g. Lepthijphante*. Mais il est bien difficile actuel- lement de préciser davantage ses affinités. Certains carac- tères, tirés des pièces buccales de l'armature des pattes, le rapprochent des Lepthy pliantes, principalement des espèces qui se rangent autour du L. minutus B. ; mais l'appareil copulateur est différent. Chez Tamnucnus 1 . qui reste avec Fig. xxix. Tamnucnus setosus (Cambr.). Patte-mâchoire du Cf , côté externe, x 56. I. Le Taranucnus patdlattis Kulczynski (1912 p. 2, fig. 1-t) n'appartient certainement pas à ce genre, ni g. Troylohij pliantes. Fcut-étrr est -il voisin des Lept]iyphU]}ts& du groupe du !.. Ha net i Vlcetiti (E. S.) ? TROGLOH Y PUANTES Via. xxx. Lepthyphantes afer (E. S.)- Style, profil externe, x 170. les Lepiliy pliantes le style est précédé d'une avance inférieure qu latérale volumineuse (fig. xxx) ; la lamelle caractéristique est tou- jours plus développée que le style et souvent soudée à la pièce intermédiaire. En dépit des apparences, je ne serais pas étonné que les Troglohy- phantes soient un jour placés, avec raison, à côté des Centromerus, du groupe du C. silvaticus Bl., dans une série dont il fau- drait chercher la base au voisinage des Sintula (S. corniger Bl.). Mais l'étude détaillée de l'organe copula- teur de ces genres n'a pas été faite et toute comparai- son un peu serrée reste encore impossible. Ce qui paraît certain, c'est que le genre qui nous occupe ici, par ses espèces les moins différenciées, Tr. Alluaudi sp. nov., Tr. furcifer (E. S.), touche de fort près aux formes à style libre et par conséquent ne saurait se placer à la suite de formes déjà hautement différenciées, telles que les Lepthy- pliantes, par exemple. Ethologie Les Troglohy pliantes sont des hôtes habituels des cavernes. Beaucoup d'espèces y vivent, s'y reproduisent et n'ont jamais été capturées au dehors. Quelques-unes subissent de ce fait des adaptations particulières dont les plus apparentes sont : la dépigmentation de la chitine, rallon- gement des pattes et des poils sensitifs, la réduction des yeux, pouvant aller jusqu'à l'anophthalmie complète. Mais, à part ces formes essentiel- lement troglobies et qui sont vraisemblablement la minorité, les autres espèces se rencontrent indifféremment à l'extérieur et dans les grottes, sans varier d'une façon sensible dans leur structure, ici et là. C'est qu'en effet, les Troglohy pliantes sont avant tout hygrophiles. Les espèces lucicoles se trouvent exclusivement dans les marécages, à la base des plantes (Tr. phragmitis (E. S.), Tr. Marqueti (E. S.); dans les mousses humides (Tr. Marqueti (E. S.), Tr. Cerberus (E. S.), Tr. furcifer (E. S.) ; sur les hautes montagnes, au voisinage des glaciers (Tr. Marqueti (E. S.), Tr. lucifuga (E. S.). Cette affinité des Troglohy pliantes pour les 74 LOUIS F AGE lieux humides, qui correspond à une réelle nécessité de leur organisme, suffit à expliquer leur présence dans les grottes. Ils y trouvent à ce point de vue des conditions analogues à celles qu'ils rencontrent à l'extérieur, dans les stations qui constituent leur habitat normal. Attirés et retenus dans les grottes par l'humidité, ils y subissent alors l'influence des autres facteurs propres à ce milieu (obscurité, température, nourriture, etc.), à laquelle ils réagissent plus ou moins, mais qui est. pour quelques-uns, le point de départ d'une série d'adaptations nouvelles, les rendant de plus en plus solidaires du nouvel habitat vers lequel ils ont été entraînés. Il ne saurait donc être ici question de « préadaptation » au sens que CuÉnot (1911) donne à ce mot. Dans certains cas, cette pénétration dans les grottes se fait, pour ainsi dire, sous nos yeux. Le Tr. Marqueti (E. S.) se trouve dans le bois d'Izeste (Basses-Pyrénées), où Simon en a recueilli plusieurs exemplaires sous les mousses, mais il se trouve aussi, et beaucoup plus facile à cap- turer, dans la grotte du même nom, toute voisine. De même, le Tr. Orpheus (E. S.) a été pris par Jeannel dans la grotte de Capètes (Ariège). Or cette grotte s'ouvre à 1.300 mètres d'altitude dans la forêt commu- nale de Freychenet, où il est à présumer que l'espèce se trouve égale- ment. Les grottes sont en réalité d'excellents pièges à TrogloJiy pliantes que les biospéologistes se contentent d'exploiter. C'est pourquoi beaucoup d'espèces qui n'ont encore été trouvées que par ceux-ci, et qui cependant ne présentent aucune adaptation cavernicole marquée, doivent aussi se rencontrer à l'extérieur, à proximité de leur lieu de capture. En somme, les individus appartenant à ces espèces, et réfugiés dans les grottes, n'y forment pas des colonies isolées. Nous verrons quelles conclusions on en peut tirer relativement à l'évolution des espèces. Le fait que la grotte n'est le plus souvent pour les Troglohy pliantes qu'une station particulière d'un habitat plus étendu explique aussi la présence fréquente d'espèces différentes dans une même grotte : le Tr. Marqueti (E. S.) se trouve associé au Tr. Cerberus (E. S.) dans la gtotte de Sarre (Basses-Pyrénées), et tous les deux cohabitent avec le Tr. cœcus sp. nov. dans la grotte de Betharram (Basses-Pyrénées) ; les Tr. Cerberus (E. S.) et pyrenœus E. S. vivent ensemble dans la grotte d'Oxibar (Basses-Pyrénées). Il en est d'ailleurs ainsi à l'extérieur, et Stmon a pris les Tr. Marqueti (E. S.) et phragmitis (E. S.) aux pieds de plantes poussant dans un étang des environs de Saint-Jean-de-Luz ; de même qu'ont été pris ensemble les Tr. Marqueti (E. S.) et Cerberus TBO GLOH Y PU A NTES 75 (E. S.) dans les mousses humides du bois de Saint-Ohristau (Basses- Pyrénées). Les Troglohyphantes se comportent en général comme les Lepthy- phantes. Abondamment pourvus d'organes du tact, situés principale- ment à la face inférieure des hanches, des fémurs et sur le sternum, ils progressent lentement, en « tâtant le terrain ». S'ils sont inquiétés, leur marche devient rapide, à moins que, repliant les pattes le long du corps, ils ne se laissent choir et ne « fassent le mort ». Leur toile est légère, en forme de nappe, sans réseau irrégulier. Leur ponte n'a pas été observée. Distribution géographique Dans la partie descriptive de ce travail sont indiquées les limites de l'habitat de chaque espèce. Aussi bien, voulons-nous simplement dans ce paragraphe esquisser à grands traits la répartition géographique du g. Troglohy pliantes dans son ensemble, et examiner brièvement les différentes questions qu'elle soulève. Tel qu'il a été défini, le g. Troglohy pliantes est propre à l'Europe et se rencontre depuis les Monts Cantabres à l'ouest jusqu'aux Alpes de Transylvanie à l'est. Ses espèces jalonnent la chaîne alpine sur toute son étendue et ne se trouvent en dehors d'elle que dans le causse de Gramat (Lot), dont les relations géologiques avec les Pyrénées sont bien établies. Mais, sur une aussi vaste étendue, les Troglohy pliantes n'oc- cupent qu'une bande fort étroite, entièrement comprise entre les 42 e et 46 e degrés de latitude. Vers le sud ils ne dépassent pas les provinces espa- gnoles de Logrono et de Huesca, et vers le nord s'arrêtent au Tessin et au Banat. Nous n'essayerons pas de proposer une expli- cation valable à une semblable répartition. Nous remarquerons seulement que les Troglohy pliantes n'étant pas strictement cavernicoles, leur distribution actuelle, malgré les apparences contraires, ne saurait être liée, de ce fait, à celle du calcaire, ainsi qu'il arrive pour beaucoup de troglobies. Nous remarquerons en outre que ce genre est étroitement apparenté aux Linyphieœ propres aux zones froides et tempérées de l'hémisphère Nord. Cette dernière remarque, qui pourrait à la rigueur être invoquée pour expliquer leur présence fréquente dans les grottes et sur les sommets de régions à température relativement élevée, ne rend nullement compte de leur absence au-dessus du 46° parallèle. En fait, les Troglohy pliantes se trouvent sur la bordure nord des 76 hOtîîê FAII>IV>III ou I>IV>II>III ; 1=2 fois y 2 à 4 fois la longueur du corps; fémur=tibia> métatarse 2 tarses ; métatarses plus courts que les tibias ; tous les articles sauf les tarses et parfois les fémurs postérieurs pourvus de longues épines ; tarse, sans onychium, à trois griffes, les supérieures denticulées en dessous dans leur moitié basale, l'inférieure portant une seule dent en dessous ; une seule trichobotrie sur le métatarse. — Pédicule court, caché par l'abdomen, formé de deux pièces chitinisées sub-égales. — Abdomen à peine plus long que le céphalothorax et 1 fois y 2 plus long que large ; stigmates normalement placés. — Tubercule anal court, triangulaire, de moitié plus large que long. — Filières coniques, terminales, au nombre de 6 ; les supérieures et les inférieures sub-égales, à 2 articles ; les premières ayant une grosse fusule au sommet de l'article basilaire, et 4 plus petites sur l'article terminal ; les secondes portant de petites fusules très nombreuses, à base hémisphérique, sur l'article terminal seulement ; les filières médianes, beaucoup plus courtes, à un seul article pourvu de 2 fusules. — Colulus triangulaire, à pointe obtuse, saillante. — Epigyne en plaque chitineuse très convexe, recouvrant en partie ou en totalité la languette interne, souple et membraneuse pourvue d'un crochet et recourbée en coquille dans la poche copulatrice ; cette poche limitée en dessous par une lèvre médiane plus ou moins chitinisée. — Patte- machoire du mâle sans épines ; patella pourvue à son bord antérieur d'un long crin, effilé recourbé en avant et épaissi à sa base ; tibia dilaté latéralement, son bord antérieur relevé et aminci ; tarse de même lon- gueur que le fémur, rejeté du côté interne, creusé en dessus d'un sillon transverse court et profond, bord externe très fortement caréné sur toute son étendue, bord postérieur saillant ou prolongé en arrière par deux apophyses superposées ; paracymbium très grand en forme de V, la branche ascendante parfois dédoublée. — Bulbe volumineux ; apophyse antérieure allongée, droite, diminuant graduellement de la base à l'ex- trémité très aiguë ; pièce intermédiaire portant une lamelle caractéris- tique à deux branches, peu visible, toujours plus courte que le style et fortement contournée ; style épais, lamelle ax, recourbé en arc de cercle à concavité interne, son extrémité dirigée en avant, tronquée. Espèce type : Troglohyphantes polyophthalmvs Joseph. TROGLOHYPHANTES 37 Tableaux des Espèces — Fémurs des 3 premières paires légèrement dilatés au milieu. — cr Tarse de la patte-mâchoire dépourvu de sillon transverse en dessus, ou celui-ci à peine indiqué. — Style, vu en dessous, courbé en arc de cercle assez ouvert ; vu de profil, son extrémité cylindrique, redressée. — Ç: Languette interne de l'épigyne complètement recouverte, en dessus et sur les cotés, par la plaque épigastrique. (PI. II et III : fi g. 1 à 23.) Groupe/. — Fémurs nullement dilatés au milieu. — çf : Tarse de la patte-mâchoire pourvu en dessus d'un sillon transverse court et profond. — Style, vu en. dessous, nettement courbé en demi-cercle : vu de profil, son extrémité comprimée ou déprimée. — 9 : Extrémité de la languette interne incomplètement recouverte par la plaque épigastrique et toujours visible en dessus e1 sur les côtés 2. — d" : Style à pointe comprimée. — Ouverture du tube séminifère terminale et nullement dépassée par une avance du style. — • Lamelle caractéristique sans éperon inférieur. — ç : Bord postérieur de la plaque épigastrique non prolongé, ou prolongé seulement en pointe médiane plus large à la base. 3. — c? : Style à pointe déprimée. — Ouverture du tube séminifère latérale, dé- passée par une avance du stylo. — ■ Lamelle caractéristique pourvue d'un éperon inférieur. — 9 : Bord postérieur de la plaque épigastrique droit ou prolongé au milieu en longue palette cordiforme, très étroite à la base, arrondie et très large à l'extrémité. (PI. VI et VIII ; fig. 1 02 à 1 '>. 1 . ). Croupe V. — <3 : Paracymbium à 3 branches. — Côté interne du tarse de la patte-mâ- choire prolongé à son bord postérieur en une longue apophyse horizon! oie dirigée en arrière. (Pi. III à V ; fig. 2 'i à 63.) Groupe II. — d" : Paracymbium à 2 branches 4. — <3 •■ Bord postérieur du tarse de la patte-mâchoire, vu de profil, coupé carré- ment du côté interne. — Branche interne de la lamelle caractéristique droite et foliacée. — Ç : Epigyne, vu en dessus, beaucoup plus large que long ; bord postérieur de la plaque épigastrique légèrement éch ancré sur les côtés et" pourvue d'une courte avance médiane obtuse. (PL V et VI : fig. 64 à 87.) Groupa III — c? : Bord postérieur du tarse de la patte-mâchoire, vu de profil, profondément échancré du côte interne et pourvu de deux courtes apophyses. — Branche interne de la lamelle caractéristique fortement chitinisée et bifide. — 9 : Epigyne, vu en dessus, plus long que large ; bord postérieur de la plaque épigastrique fortement échancré sur les côtés et pourvu d'une longue avance obtuse, médiane, repliée en dessous. (PI. VI ; fig. 88 à 101.). . . . Groupe IV. Groupe I — cf : Patella de la patte-mâchoire pourvue en avant et du côté interne d'une très courte apophyse verticale et arrondie. — Crin patellaire normal, gra- duellement effilé à partir de sa base. — Côté interne du tarse de la patte- 1. Sont uniquement comprises dans ces tableaux les espèces qui me sont connues en nature. Aech. de Zoor>. Exr. et Gén. — T. 58. — F. 2. 7 88 LOUIS F AGE mâchoire prolongé à son bord postérieur par une apophyse plus large cpie longue et coupée carrément. — Lamelle caractéristique sans éperon infé- rieur. — 9 : Plaque épigastrïque, vue en dessus, triangulaire. 1/:'. plus large que longue. — Lèvre inférieure de l'épigyne grande et transverse ; son bord libre droit et seul chitinisé. (PI. II ; fig. 1 à 10.) 1. Tr. Alluaudi sp. nov. — d 1 : Patella de patte-mâchoire sans apophyse. — Crin palellaire très épais à la base, brusquement effilé jusqu'à la pointe. — Apophyse postero -interne du tarse de la patte-mâchoire contournant le tibia en dessous, et divisée profondément en deux branches égales, obtuses, visibles du côté externe. — Lamelle caractéristique pourvue d'un éperon inférieur, en forme de longue baguette noirâtre, obliquement dirigée en avant. — Ç : Plaque épigas trique vue en dessus, quadrangulaire, un peu plus longue que large. — Lèvre infé- rieure de l'épigyne fortement chitinisée, triangulaire, à sommet postérieur arrondi. (PL II et III; fig. 11 à 23.) 2. Tr. furcifer (E. S.). Groupe 11 1. — o" : -Sillon transverse du tarse de la patte-mâchoire situé au tiers postérieur. — Apophyse interne du tibia de la patte-mâchoire au moins aussi longue que le diamètre de l'article. — Branche interne de la lamelle caractéristique membraneuse seulement à son bord libre et dépourvue de sillons conver- gents. — Ç : Bord postérieur de la plaque épigastrique fortement chitinisé, échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe obtuse, beaucoup plus large à la base que longue 2. — o" : Sillon transverse du tarse de !a patte-mâchoire situé au milieu de l'article. — Apophyse interne du tibia de la patte-mâchoire plus courte que le dia- mètre de l'article. — ■ Branche interne de la lamelle caractéristique entière- ment membraneuse, élargie en éventail, et ornée de très nombreux sillons convergents vers sa base. — 9 : Bord postérieur de la plaque épigastrique membraneux, concave, laissant voir la base de la languette interne en forme de pointe obtuse 4. 2. — Une épine latérale interne basilaire au tibias III. — Yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle égal à leur diamètre. (PI. III ; fig. 35 à 37.) ♦ . . 4. Tr. nyctalops (E. S.). — Pas d'épines latérales aux tibias postérieurs 3 3. — tarse > tibia + patella : patella 1/3 plus longue que large, sans apophyse, son crin très épais à la base brusquement effilé jusqu'à la pointe ; tibia (fig. 19) un peu plus long que la patella, dilaté sur les côtés, principalement au bord interne, revêtu de crins plus épais, convexe en dessous dans la seconde moitié, redressé en dessus au bord antérieur qui est prolongé au milieu en une lame étroite coupée carrément ; tarse complètement rejeté du côté interne, semblable à celui du Tr. Alluaudi, mais l'apophyse postéro- interne très volumineuse, contournant le tibia en dessous et divisée pro- fondément en deux branches égales visibles du côté externe ; para- cymbium à trois branches. — Bulbe : style (fig. 20 et 21) semblable à TRO GLOH Y PH AN TES 95 celui de l'espèce précédente, sa base un peu plus large et son extrémité plus redressée ; lamelle caractéristique (fig. 22 et 23) à peine plus courte que le style ; branche externe coudée vers le haut dans sa seconde moitié, et portant une dent sur son bord interne, 'étalée à l'extrémité en une lame contournée, branche interne épaisse, son bord interne aminci et festonné, pointe médiane courte et fortement chitinisée ; en outre, un éperon inférieur, obliquement dirigé en avant et en forme de baguette noirâtre droite, pourvu d'une encoche un peu avant l'extrémité qui est renflée et arrondie ; apophyse antérieure comme chez Tr. Alluaudi (fig. xxxvn). Habitat. — Espagne : Navarre, Monts Cantabres. Monts Ibériques. Province de Guipuzcoa : Cueva del Kursaal, près Alza, part, de San- Sebastian (Biospeologica. N° 859). Province de Navarre : Cueva de Orobe, près Alsasua. (Coll. E. S.) Province de Logrono : Environs d'Arnedillo. (Coll. E. S.) Province de Vizcaya : Pic de Serrantes, environs de Portugal et e. Fig. xxxvn. Troglohy- (Coll. E. S.) phantesfurcifert E S.) v , , . Apophyse antérieure Ethologie. — Cette espèce n est pas exclusive- du bulbe, es. ment cavernicole ; elle a été trouvée aussi dans les mousses très humides à Arnedillo et aux environs de Portugalete. Affinités. — Le Tr. furcifer est voisin du Tr. Alluaudi. Les mâles diffèrent surtout par le grand développement que prend chez celui- là l'apophyse postéro-interne du tarse, et par la complication plus grande de la lamelle caractéristique. Nous avons indiqué les raisons qui font que ces deux espèces forment un groupe à affinités ambiguës, chez lequel les caractères du genre Troglohyphantes sont peu accusés. Groupe II cf. — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon transverse court et profond et d'une longue apophyse postéro-interne dirigée en arrière ; paracymbium à 3 branches ; style vu en dessous nettement courbé en demi-cercle, sa pointe membraneuse comprimée, sa ceinture chitineuse étroite ; branche externe de la lamelle caractéristique arrondie, 96 LOUIS F AGE très développée, branche interne étroite à la base, large au sommet, pointe médiane courte. — ç : Plaque épigastrique plus large que longue, son bord postérieur concave ou échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe obtuse, beaucoup plus large à la base jque longue. Observations. — Cinq espèces se trouvent ici réunies qui pourraient être classées en deux sous-groupes, comprenant l'un les Tr. cantabricus, nyctalops, et Simoni, et l'autre les Tr. Cerberus et pyrenœus. L'épigyne de ceux-ci se distingue en effet de celui des premiers en ce que le bord postérieur de la plaque épigastrique n'est nullement prolongé au milieu, il est concave. Mais en réalité la languette interne est de même forme, et c'est seulement son mode d'insertion qui varie. Dans le premier cas elle est le prolongement direct du bord postérieur de la plaque épigas- trique, dans le second cas, elle s'insère en dessous, un peu en retrait. Ces différences sont faibles ; elles servent néanmoins, ainsi que les autres caractères, à préciser les affinités de ces différentes espèces. Les Tr. cantabricus et nyctalops sont propres à la province de Santander ; les Tr. Simoni, Cerberus et pyrenœus se rencontrent dans les Basses-Pyrénées. 3. Troglohyphantes cantabricus E. S. (PI. III; fig. 24 à 34). Troglohyphantes pyrenœus cantabricus E. S. (1911, p. 193). Type de l'espèce. — Cueva de Hornos de la Peûa, province de Santander, Espagne. Matériel étudié. — Echantillons-types et, en outre, nombreux exemplaires des deux sexes provenant de différentes grottes de la prov. de Santander dont rénumération est donnée plus bas. Description. — 9 : Longueur : 3,5 mm. — - Coloration : Céphalo- thorax, appendices, pièces buccales, sternum testacé rougeâtre ; abdomen gris-fauve, concolore. — Yeux (fig. 24) petits, bordés de noir ; les supérieurs en ligne fortement récurvée (le bord postérieur des médians presque au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les médians un peu plus petits, séparés par un intervalle égal à 1 fois 1/2 leur diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux, connivents ; les médians antérieurs de moitié plus petits, connivents, séparés des latéraux par un intervalle égal au diamètre de ceux-ci. — Bandeau (fig. 25) très légè- TEO GLOH YPHANTES 97 rement concave sous les yeux, sa hauteur égale au double de la longueur de l'aire oculaire. — Sternum marqué seulement de très faibles granu- lations piligères. — Patte-mâchoire, longueur : 1.78 mm. (0.6+ 0.16 + 0.32 + 0.7). — Pattes-ambulatoires : I = (2.2 -i- 0.34 + 2.2 -i- 1.9 + 1.18) 7..S2 mm. * TT = (2 -|- 0.34 !- 2.16 -f 1.92 -f L.16) 7.58 mm. • III = (1.74 + 0.3 + 1.68 |- 1.44 0,8) 5.96 mm. IV = (2.12 + 0.32 + 2.2 + 1.84 + 1) 7.48 mm. Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus, un peu avant le 1/3 inférieur et fémur I d'une (quelquefois deux) épine interne en son milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apicales et en outre, pour le tibia I, de deux ou trois épines inférieures et d'une paire d'épines latérales antérieures, et pour le tibia II. de deux ou trois épines inférieures et d'une épine latérale externe antérieure ; une seule épine dorsale basilaire à tous les métatarses. — Epigyne (fig. 27 et 28) saillant, faiive-rougeâtre ; plaque épigastrique vue en dessus plus large que longue, garnie de poils courts espacés, son bord postérieur échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe obtuse beaucoup plus large à la base que longue ; lobes latéraux de la languette interne et crochet bien visibles en dessus et sur les côtés ; lèvre inférieure de l'épigyne, vue en dessous (fig. 29), en plaque trans- verse faiblement chitinisée au bord postérieur. cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Marge infé- rieure des chélicères pourvue de 3 à 6 dents granulif ormes. — Patte- mâchoire (fig. 30) : longueur 1.22 mm. ; fémur > tarse > tibia + patella ; patella un peu plus longue que large, sans apophyse, son crin réguliè- rement effilé à partir de la base ; tibia (fig. 31) un peu plus long que la patella et moins large à la base, pourvu d'une apophyse interne perpen- diculaire, au moins aussi longue que le diamètre de l'article, son bord externe un peu dilaté, convexe en dessous dans la seconde moitié, concave et redressé en dessus ; tarse rejeté du côté interne, pourvu en dessus à la base d'une saillie obtuse, puis d'une courte carène trans verse limitant , av ec un gros tubercule arrondi situé immédiatement en avant, le sillon transverse ; bord externe sur toute sa longueur et bord postérieur en dessus carénés ; bord interne (fig. 32) prolongé en arrière par une forte apophyse aussi longue que la moitié de l'article, très large à la base, cylindrique et obtuse à l'extrémité ; paracymbium à trois branches. — Bulbe : style vu en 93 LOUIS F AGE dessous, courbé en demi-cercle, vu de profil, sa base large couverte de très nombreuses aspérités, surmontée d'une pointe et bordée d'une ceinture chitineuse plus colorée, son extrémité très allongée, comprimée latéralement et tronquée obliquement ; orifice du tube séminifère ter- minal ; lamelle caractéristique (fig. 33 et 34) : branche externe divisée à son extrémité en deux lobes contournés, branche interne très courte, son bord membraneux et transparent, apophyse médiane formée de deux pointes épaisses, courtes, noirâtres, divergentes dès la base : apo- physe antérieure droite, sa pointe deux fois plus longue que large à la base (fig. xxxviii ). Ethologie et variations. — Cette espèce est strictement caver- nicole. Ses pattes longues et fines, ses yeux relativement petits et écartés, faiblement pigmentés en font une forme bien adaptée à son milieu Cette adaptation, encore plus complète chez les indivi- dus qui habitent la grotte de Santian, dans la province de Santander, aboutit à la disparition presque complète des yeux, dont l'emplacement est simplement indiqué par de petites taches nacrées. Nous conservons, au moins pro- visoirement, à cette race, dont le mâle est encore inconnu, le nom de Troglohyphantes cantabricus anophtJialmus E. S. 1 , sous lequel ces individus aveugles ont été Fig. xxxvm. Troglo- cités. hyphantes cantabrï- eus e. s. Apophyse Habitat. — Espagne: Monts Cantabres. antérieure du bulbe x 63. Province de Santander : Cueva de Hornos de la Pena, près San Felice de Buelna, partido de Torrelavega. (Biospeologica X os 208: 2 cf, 3 9.. et 320: 2 ç, 1 o' jeune.) Cueva de Altamira, près Santillana del Mar, partido de Torrelavega. (BiosPEOLoaicA N° 321 : 1 9 jeune ?) Cueva de las Bru j as de Suances, partido de Torrelavega. (Biospeo- logica N° 695-: 6 9,19 jeune.) ( 'ueva del Pis. près el Soto, partido de Villacarriedo. (Biospeo- logica N° 679 : 3 9, 3 jeunes). ( 'ueva de Santian, près Puente de Arce, partido de Santander : Tr. cantabricus anophihalmus E. S. (Biospeologica N 03 248 : 2 9, et 265 : 1 9, 2 jeunes.) l. E. Simon (1911 p. 192) attribuait par erreur cette forme eu Tr. pyrenœus. TROf.'LOlI YPHANTES (!) 4. Troglohyphantes nyctalops E. S. (PI. 111; fig 35 à 37). Troglohyphantes nyctalops E. S. (1911, p. 194). Type de l'espèce. — Cueva de Covalanas, province de Santander, Espagne. Matériel étudié. — Echantillon-type et un individu femelle pro- venant de la Cueva de la Clotilde, prov. de Santander. Ces deux exem- plaires ont les pattes de la quatrième paire mutilées. Description. — ç : Longueur : 3 mm. — Coloration : céphalothorax appendices, pièces buccales, sternum fauve testacé très pâle ; abdomen blanc testacé. — Yeux (fig. 35) petits, très finement liserés de noir ; les supérieurs en ligne fortement récurvée (le bord postérieur des médians presqu'au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les médians, visiblement plus petits, séparés par un intervalle égal à 2 fois 1/2 leur diamètre : les latéraux des deux lignes égaux, séparés par un inter- valle égal a leur diamètre ; les médians antérieurs d'un tiers plus petits, conni vents, séparés des latéraux par un intervalle égal à deux fois le diamètre de ceux-ci. — Bandeau très légèrement concave sous les yeux, sa hauteur égale au double de la longueur de Taire oculaire. — Sternum presque lisse. — Patte-mâchoire, longueur : 1.8 mm. — Pattes-ambula- toires : I = 7.8 mm. Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus au 1/3 inférieur et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias 1 pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines latérales antérieures et d'une paire d'épines apicales, et en outre, pour les tibias antérieurs, de deux ou trois épines inférieures et d'une ou deux épines latérales postérieures, et pour le tibia III d'une épine latérale interne basilaire ; une seule épine dorsale basilaire aux méta- tarses. — Epigyne (fig. 36 et 37) en tubercule rougeâtre, très gros et très convexe ; plaque épigastrique presque aussi large que l'épigastre, à peine plus large que longue, garnie de poils courts espacés, son bord postérieur faiblement échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe obtuse beaucoup plus large à la base que longue ; lobes latéraux de la languette interne et crochet visibles en dessus et sur les côtés. o' inconnu. Habitat. — Espagne : Monts Cantabres. 1. Les tibias IV manquent sur les individus examinés. 100 LOUIS F AGE Province de Santander : Cueva de Covalanas près Ramales. (Biospeologica. N° 262 : ïç). ? Cueva de la Clotilde, près Santa Isabel, partido de Torrelavega. (Biospeologica N° 398 : 1 9.) Rapports et différences. — Cette espèce, strictement cavernicole et bien adaptée à son milieu, est difficile à caractériser d'une façon nette en l'absence du mâle. Elle semble très voisine du Tr. cantabribus, dont elle se distingue surtout par la présence d'épines latérales aux tibias postérieurs et par le tubercule génital plus volumineux et plus convexe. C'est avec quelque doute que nous lui rapportons une femelle, presque totalement anophthalme, provenant de la Cueva de la Clotilde. Chez cet exemplaire, les tibias sont pourvus, en outre des épines dorsales et ventrales et de la paire d'épines apicales, pour les tibias I : de deux paires d'épines latérales ; pour les tibias II : d'une paire d'épines latérales antérieures et d'une épine latérale externe postérieure; pour les tibias III : d'une épine latérale antérieure. Les tibias IV manquent. 5. Troglohyphantes Simoni sp. nov. (PI. IV; ftg. 38 à il . Trojlohyphantes pyrenœm E. S. (1911, p. 191, ace 1907. p. 543, a ,• 1310 p. 61). Type de l'espèce. — Grande grotte de Lecénoby, départ, des Basses- Pyrénées, France Matériel étudié. — Un mâle et une femelle, types de l'espèce. Description. — : : Longueur : 3,5 mm. — Coloration : céphalo- thorax, appendices, pièces buccales, sternum fauve-testacé très pâle : abdomen blanc testacé. -- Yeux (fig. 38) punctif ormes blanc nacré ; les supérieurs en ligne très fortement récurvée (le bord postérieur des médians au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les médians plus petits, séparés entre eux par un intervalle égal à 3 fois leur diamètre et des latéraux par un intervalle égal à deux fois le diamètre de ceux-ci ; les latéraux des deux lignes égaux séparés par un intervalle égal à 1 fois leur diamètre ; les médians antérieurs à peine perceptibles, conni- vents, séparés des latéraux par un intervalle égal à deux fois le diamètre de ceux-ci. — Bandeau presque plan, sa hauteur égale à 1 fois 1/3 la longueur de l'aire oculaire. — Sternum lisse, parsemé de crins très longs et espacés. — Patte-mâvhoire : longueur 2 mm. (0.66 -f 0.14 4- 0.40 + 0.80). — Pattes-ambulatoires : I = 8.56 mm. (2.3 + 0.4 + 2.6 + 2.16. L 1.1) ; fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus, TRO GLOH } *PHA NT ES ] 1 au 1/3 inférieur et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias poun us de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apieales, ces dernières sétif ormes, et en outre, pour le tibia I (fig. 39) de 3 ou 4 épines- inférieures et d'une paire d'épines latérales antérieures et. pour le tibia III de 2 ou 3 épines inférieures et d'une épine latérale externe antérieure ; une seule épine basilaire dorsale à tous les métatarses. - Epig/ne : semblable à celui du Tr. nydttfops. cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâchoire. et bulbe (fig. 40, 42 et 43) semblables à ceux du Tr. cantabricus sauf : patella (fig. 41) pourvue de deux longs crins dressés courbes, l'antérieur plus fort et plus long ; tarse plus convexe en dessus, son apophyse pos- térieure du bord interne brusquement rétrécie vers son extrémité ; lamelle caractéristique (fig. 45 et 46) : brandie externe étroite à sa base, élargie à l'extrémité qui est à une seule pointe, son bord interne portant une dent médiane non foliacée. Habitat. — Basses-Pyrénées, France. Grande grotte de Lecénoby, près Aussurucq, canton de Mauléon. départ, des Basses-Pyrénées. (Biospeologica N° 327 : 1 c? 1 9 adultes, 1 <3 et 1 9 jeunes). Rapports et différences. — Cette espèce qui n'a encore été ren- contrée que dans la grotte de Lecénoby a les plus grandes affinités avec les deux espèces précédentes qui sont propres à la province de Santander. Les femelles sont à peine distinctes, et le mâle du Tr. Simoni ne diffère du mâle du Tr. cantabricus que par de légers détails de structure du tarse de la patte-mâchoire et de la lamelle caractéristique. 6. Troglohyphantes cerberus E. S. PI. IV ; fig. 47 à 56). Taranucnus cerbsras E. S. (1834, p. 252. 1907. p. 541). Taranucnus Margueti E. S. (1910, p. 60. 1911. p. 190 : pt : parte : grotte d'Istaurdy). Tvpe de l'espèce. — Grotte de Sare. Basses-Pyrénées, France. Matériel étudié. — Echantillons-types ; nombreux exemplaires des deux sexes provenant de différentes grottes des Basses-Pyrénées dont rénumération est donnée plus bas et 1 tf et 3 9 capturés dans les mousses du bois de Saint-Christau (Basses- Pyrénées). Description. — 9 : Longueur : 3 mm. — Coloration : Céphalothorax fauve testacé avec une très fine ligne brune marginale ; appendices et pièces buccales fauve rougeâtre ; sternum et pièce labiale brun olivâtre ; 102 LOUIS F AGE abdomen noirâtre, graduellement éclairci en dessus. — Yeux (fig. 47) assez gros, largement bordés de noir : les supérieurs égaux, en ligne nette- ment récurvée (le bord postérieur des médians au niveau du centre des latéraux), équidistants, ou les médians à peine plus écartés, séparés par un intervalle égal à leur diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux, connivents ; les médians antérieurs de moitié plus petits, connivents, séparés des latéraux par un intervalle égal au diamètre de ceux-ci. - Bandeau concave sous les yeux ; sa hauteur égale à 1 fois 1/2 la lon- gueur de l'aire oculaire. — Sternum pourvu d'assez fortes granulations piligères. — Patte-mâchoire (fig. xin et xiv) longueur : 1.82 mm. (0.59 + 0.13 + 0.33 + 0.77). - - Pattes-ambulatoires : I = (2 + 0.3 + 2.14 + 1-84 + 1.2) 7.48 mm. II = (1.94 + 0.3 + 1.96 + 1.68 + 1.08) 6.96 mm. III = (1.68 -|- 0.26 + 1.5 + 1.34 + 0.8) 5.58 mm. IV = (2.16 + 0.3 2.06 1.74 + 1) 7.26 mm. Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus un peu avant le tiers inférieur, et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apicales. et en outre, pour le tibia I 1 , d'une paire d'épines latérales antérieures et. pour le tibia II d'une épine latérale externe, au niveau de la seconde dorsal ; une seule épine dorsale basilaire à tous les méta- tarses. — Epigjne en très grosse saillie rougeâtre ; plaque épigastiïque vue en dessus (fig. 48) en trapèze plus large à la base, et plus large que long, parsemé de crins égaux, son bord postérieur échancré en demi- cercle et laissant voir (fig. 49), dans l'échancrure la base de la languette interne en forme de pointe obtuse, les lobes latéraux et le crochet : lèvre inférieure de l'épigyne (fig. 50), vue en dessous, en plaque transverse très mince et faiblement chitmisée au milieu, élargie et arrondie sur les côtés. cf. — Céphalothorax plus large : partie thoracique déprimée, partie céphalique brusquement élevée. - - Bandeau plus élevé, sa hauteur égale au moins à deux fois la longueur de 1 aire oculaire. — Patte-mâchoire (fig. 51) : longueur 1.6 mm. ; fémur = tarse = 2 fois tibia -|- patella ; patella plus longue que large, sans apophyse, son crin effilé depuis la base ; tibia (fig. 52) plus court que la patella, moins large à a base, convexe en dessous dans la seconde moitié, concave et îedressé en dessus, son l. Toui à, fait exceptionnellement je trouve une épine inférieure aux tibias I et II au niveau de. la première dorsale. TROGLOHYPHANTES io3 bord externe un peu dilaté au milieu, son bord interne pourvu d'une apophyse perpendiculaire obtuse et un peu plus courte que le diamètre de l'article ; tarse (fig. 53) ovale, large, portant en dessus en son milieu deux tubercules transverses, parallèles, étroitement séparés, limitant un court et profond sillon, son bord postérieur élevé, caréné en dessus, pourvu sur le côté interne de deux petites apophyses et d'une plus volu- mineuse à son sommet, son bord externe caréné sur toute sa longueur, son bord interne largement échancré au milieu et prolongé en arrière par une forte apophyse membraneuse un peu contournée à !a pointe ; paracymbium à trois branches. — Bulbe : style vu en dessous, courbé en demi-cercle ; vu de profil (fig. 54), sa base large couverte de très nom- breuses aspérités, surmontée d'une pointe et bordée d'une ceinture chiti- neuse plus colorée, son extrémité très allongée, comprimée, tronquée obliquement, orifice du tube séminifère terminal ; lamelle caractéristique (fig. 55 et 56) : branche externe pourvue d'une pointe obtuse en avant, puis redressée et contournée, une forte dent noirâtre implantée sur sa face interne, branche interne élargie en éventail, membraneuse, ornée de très nombreux sillons convergents vers sa base étroite ; apophyse médiane en pointe courte très aiguë ; apophyse antérieure droite, sa pointe trois fois plus longue que large à la base. Habitat. — Basses-Pyrénées, France : Grotte de l'Oueil-du-Néez ou de Rébénacq, canton d'Arudy. (Bios peolo^ica N° 76, 7-IX-05 : 1 éi 2. J.r* autres articles manqueni chez >-,-t exemplaire. 118 LOUIS F AGE fig. 91 à 94) en tubercule fauve-rougeâtre ; plaque épigastrique vue en dessus un peu plus longue que large, recouverte de poils courts sub- égaux, ses bords latéraux convergents en arrière, son bord postérieur prolongé au milieu en large pointe obtuse repliée en dessous ; lobes latéraux de la languette interne et son crochet bien visibles en dessus et sur les côtés ; lèvre inférieure de l'épigyne large, membraneuse, son bord postérieur légèrement concave. cf. — Céphalothorax (fig. iv) plus large, partie thoracique déprimée, partie céphalique très haute (fig. v et vi), brusquement élevée. — Ban- deau plus élevé, sa hauteur égale à deux fois la longueur de Taire oculaire. — Patte-mâchoire (fig. 95), longueur 1.79 mm. ; patella ovoïde, plus large que le fémur, 1/3 plus longue que large, son crin dressé un peu plus long que deux fois le diamètre de l'article ; tibia (fig. 96) d'un tiers plus court que la patella, beaucoup plus étroit à la base, convexe en dessous, concave en dessus en son milieu, son bord antérieur aminci et relevé, prolongé du côté interne en une pointe aiguë contournée ; tarse (fig. 96 et 97) creusé en dessus au tiers postérieur d'un sillon transverse court et pro- fond, son bord postérieur élevé, pourvu en dessus d'une courte apophyse supérieure redressée en forme de corne et en dessous, du côté interne, d'une avance obtuse terminée par une petite pointe mousse, son bord externe échancré en avant et caréné sur toute sa longueur ; paracymbium à deux branches. — Bulbe : style vu en dessous (fig. 98) courbé en demi- cercle, sa pointe saillante et un peu recourbée ; vu de profil (fig. 99), sa base très large, couverte de très nombreuses aspérités, bordée d'une cein- ture chitineuse plus colorée ; son extrémité à peine comprimée, presque cylindrique, orifice du tube seminifère terminal ; lamelle caractéristique (fig. 100 et 101) : branche externe très allongée, incurvée, membraneuse à l'extrémité qui est bifide, branche interne très épaisse, à deux pointes contiguës fortement chitinisées, portant en outre une apophyse mem- braneuse transparente d'abord verticale, puis courbée à angle droit avec l'extrémité aiguë, pas d'apophyse inférieure, mais une saillie médiane noirâtre coupée carrément ; apophyse antérieure allongée, droite, très aiguë au sommet. Habitat. — Kustenland : Grotte de Corgniale, district de Sesana (Joseph). Carniole : Mrzla jama, district de Loitsch. (Coll. E. S. 1 o', 4 9). Ethologie. — Cette espèce qui semble strictement cavernicole est TEO GLOH YPHANTES 1 1 9 profondément modifiée par la vie dans les grottes : ses téguments sont minces et transparents, ses yeux sont excessivement réduits et très écartés, ses pattes sont longues et fines. Rapports et différences. — L'organe copulateur femelle du Tr. polyophtlialmus a de grandes analogies avec celui du Tr. Ghidinii de la Lombardie et du Tessin. Ces analogies sont peut-être l'indice de rapports plus étroits que pourra seule révéler la comparaison des mâles de ces deux espèces, quand celui du Tr. Ghidinii sera comiu. Nous devons rappeler en tout cas, que c'est aussi dans l'Italie septentrionale et en Suisse que se trouve le Tr. lucifuga, espèce très voisine des autres formes de Carniole décrites plus loin. Par sa lamelle caractéristique le Tr. polyophtlialmus rappelle les formes du groupe précédent, bien qu'on n'y voit point d'apophyse inférieure ; mais il s'en écarte complètement par la forme du tarse de la patte-mâchoire du mâle et par la forme du style . Ces deux caractères le rapprochent davantage des espèces pyrénéennes. Groupe V cf. — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon transverse court et profond et de deux apophyses postéro-internes ; paracymbium à 2 branches ; style, vu en dessous, nettement courbé en demi-cercle, sa pointe membraneuse large et déprimée ; ouverture du tub